人类学学报难

北京猿人的发现 1929年12月2日，中国著名考古学家裴文中在主持发掘北京西南周口店龙骨山古人类遗址时，从洞穴堆积中发现一个完整的古代猿人头盖骨。随后，又陆续发现大量石器和用火遗迹。消息一出，震动了世界，极大地推动了对世界猿人的考古研究。北京猿人是中国华北地区旧石器时代早期的人类化石。1918年，瑞典学者安特生便在北京周口店发现了动物化石堆积。1921年他于龙骨山北坡发现后来闻名于世的北京人遗址。从1927年开始，中国学者陆续参加主持北京人的发掘。从1929年至1937年，共发现北京猿人头盖骨化石5个。1937年因日本发动侵华战争而中断。这些头盖骨化石连同其他珍贵标本都保存在北京协和医院。太平洋战争爆发后，这些标本下落不明。中华人民共和国成立后，恢复了在周口店的发掘工作。至今共发现40个以上个体的猿人化石。经测定，北京猿人生活在距今70万年～20万年前，地质年代属更新世中期。北京猿人头盖骨的特征是：头顶低平，前额后倾，眉骨粗大且左右相连，平均脑量为1043毫升，介于猿和现代人之间。下肢骨胳的大小、形状、比例基本上具有现代人的特征，表明北京猿人已能直立行走。上肢骨胳与现代人更接近，说明他们的上肢已能进行与现代人十分相似的活动。北京猿人身长156～157厘米。群居洞穴，从事狩猎和采集，使用粗糙的打制石器和骨器。北京猿人已经知道用火。1966年，一具北京猿人头盖骨再次出土，形态特征较以往发现的北京猿人头盖骨具有更为进步的性质研究进展跟比较北京猿人吃什么？ 有更新的科学手段检验，他们不是食人族吗？ 2003年非洲朊病毒DNA揭秘全球不同种族都有抗食人基因 2003年，美英等国科学家组成的科林奇小组在《科学》杂志上发表论文，称发现了人类大脑中的一种朊病毒——当代食人族巴布亚新几内亚的库鲁病患者携带着它，直到上世纪50年代中期，那里才终止了食人恶习，而人肉宴的主力军妇女儿童最易感染库鲁病；科林奇小组还发现，朊病毒的抗病基因同时也存在于3/4的当地妇女中。更令人震惊的是，世界各地不同种族的DNA样本中，都有对朊病毒的抗病基因——可谓抗食人基因。这说明，人类祖先确是食人族，人类是在抗击食人中成长起来的。科林奇小组今天正深入研究朊病毒，它与疯牛病病毒很相像。 2000年首次用DNA检验粪便化石提取出千年前北美人食人证据 2000年，美国科罗拉多大学生物学教授马拉在《自然》杂志上公布，他从850年前至1000年前科罗拉多大峡谷的印地安人粪便化石中，提取出了人类的肌红蛋白——粪便的主人肯定在排泄前的12小时至36小时内，吃了同类。最近又有地理学家报告：1000年前大峡谷曾发生过严重旱灾，曾经创造了先进农业文明的大峡谷人竟也沦落到残食同类的境地。这是世界上第一次用DNA生命科学的手段，检验出人吃人的物质证据。 1999年发掘出10万年前尼安德特人欧洲的最后冰河期气候恶劣人食人 1999年，法国和美国考古学家在《科学》杂志上发表《法国阿尔代什省莫拉—古尔西的尼安德特人食人现象》，科学家们从莫拉—古尔西山洞里10万年前的尼安德特人遗骨化石中发现，尼安德特人的头骨、腿骨上，都有V字型的石器划痕；在鹿骨化石中亦有同样的伤痕；而人的手骨脚骨却保存完好——这两处吸不出骨髓。此前在克罗地亚和法国发现的尼安德特人骨骼也有被打击的痕迹。科学家们推论:10万年前是欧洲最后一个冰河时期，尼安德特人急剧减少，恶劣的生态引发欧洲古人类也走向了自相残食，直至3万年前突然灭绝。 关注北京猿人头盖骨伤痕处1939年德国学者论证最早食人族 1939年，德国古人类学家魏敦瑞就在对北京猿人头盖骨进行研究中，做出了北京猿人是最早的食人族的论证。1943年他在《中国猿人头盖骨》一书中写道:“猿人猎食自己的亲族，正像他猎食其他动物一样。因为古猿人意识到后脑较其他部位更易致人于死地，于是就用锋利的石器敲打头部，然后吸干脑髓，再慢慢割下其他部位的肉吃。” 魏敦瑞1935年到达北京协和医院，开始全面负责周口店北京猿人的发掘研究工作，1929年发现的第一颗北京猿人头骨顶骨表面，就有多处凿痕；他后来发现，1936年贾兰坡又发现了3颗北京猿人头盖骨，第一颗头盖骨的额骨左侧和顶骨上有很深的切痕；第二颗顶骨中部有一块陷下去的、大约厘米直径的、浅而不平的圆凹痕，凹痕处有发散状裂纹，似乎遭到了尖锐物打击并且其它地方也有类似情况；而第三颗头骨的顶骨竟然有着一个近3厘米的矢状深切痕！ 北京猿人头盖骨化石多于躯干与被食的尼安德特人头颅情形相似 连续3年，魏敦瑞端详着这些裂纹和孔洞。 他清点着累计出土的北京猿人14件头盖骨部分(其中5个比较完整)，14件肢骨残片，以及一些牙齿和下颌骨，曾发问:周口店出土的其它动物化石，都是躯干骨和四肢骨多于头骨，而北京猿人却相反，为什么？而与北京猿人同时期生存的史前鬣狗，体格甚至超过了今日东北虎，它的粪便化石中带有大量碎骨，吞食北京猿人时是不会单单留下人类头盖骨的。那么，是不是人类自己留下了同类的头盖骨？ 1939年，意大利考古学家在罗马南部齐尔切奥小岛上，发现了一个20万年前的山洞。—山洞深处有一个用石块围成的圆圈，中心处底朝上摆放着一颗人的头颅。在离石圈不远的地方，仿佛陪葬似的，放着三堆动物的骨骼，分别是赤鹿、牛和猪。而那颗人头颅底部有一个大洞，整个头颅破裂严重，像是遭受过有力的打击。整个山洞中竟没有发现人体其余部位的任何骨骼。 这个发现和北京猿人在一点上非常相似:他们的头骨都受到打击，和肢骨数量的比例都极为不相称。研究人员测定这是20万年前欧洲史前人类尼安德特人的头骨，他头部的右侧明显遭到过凶狠的击打；很可能这个尼安德特人丧生在同类手下，还被残忍地割下头带回洞里，砸开颅底吸干了脑髓。缺少面部骨骼往往为食人族所为北京猿人头盖骨能是例外吗 意大利的这个发现为魏敦瑞的研究提供了佐证，而在当时，魏敦瑞进一步发现，在北京猿人遗骨中，可以辨认出年龄的22个人中，有70%的人14岁以前就死了，在15到50岁存活的有6人，占了将近30%，而能活到了50岁的只有一个女人。北京猿人的生存状况显然十分残酷。 就在这时，一个想法突然跳进了魏敦瑞的脑中:为什么挖掘出的这些头骨中有那么多头盖部分，却没有多少头颅面部和底部的骨骼呢？从结构上说，人的颅骨主要由前面的面颅和后上方的脑颅组成，而北京猿人都只剩下了头盖骨，绝对不正常。 1930年，荷兰古生物学家孔尼华在印尼挖掘出一批这样的头骨，所有的头骨都没有面骨，甚至只有两个具有脑颅后部。而这种状况和当时还在南太平洋区域流行的一种恐怖风俗非常相似，当地的土著总是将俘虏相对脆弱的面部砸碎，取食其脑髓，最后只留下了坚硬的头盖骨。 以后，缺少了面部骨骼的头骨往往被怀疑是有食人现象的人种。北京猿人是例外吗？ 遗留下的北京猿人头盖骨是头脑发达的另类猿人猎物吗 50万年前，周口店已形成了如今华北地区的温带气候，在寒冷而漫长的冬季，北京猿人吃什么？魏敦瑞再次盯上了北京猿人的头盖骨。出土的北京猿人的头骨和肢骨发展极不平衡，北京猿人的头骨显然与猿头更加接近；他们的脑壳很厚，大约是现代人的一倍；尤其是下部膨大，上部收缩；而现代人恰恰相反，下部窄小，上部膨大。北京猿人的脑子不算大，只有现代人的一半。但是，他们的肢骨却和现代人的极为接近，已经基本具备了现代人的结构，完全可以像现代人一样行走甚至奔跑。 通常认为，在进化中，人大脑的发展应该走在肢体的前面，可是，北京猿人的情况却恰恰相反。 那么，是不是在50万年前的周口店曾经同时生存着两类人:一类人头脑发达，另一类四肢发达却头脑简单；而这种大脑的差距可能导致了在饥饿状态时人吃人惨剧的发生，头脑简单的沦为了头脑发达的猿人猎物？ 魏敦瑞这样疑惑地推论过。随着1941年战争进程和北京猿人头盖遗骨的丢失，他离开了北京，他所做的北京猿人是最早的食人族的结论成了仅有的权威论证。北京猿人“食人论”证据不足(北京解释)国内学者认为头盖骨等疑点均可有合理解释 尽管当年的西方学术权威推论北京猿人是食人族，但是中国的学者们并不认同这个观点，中科院古脊椎动物与古人类研究所的专家在接受本报记者采访时反驳了魏敦瑞的论据，并推断北京猿人的食物来源应该是采集夹杂着狩猎。国内专家对北京人不是“食人族”基本达成共识，不过对于他们是否如这个雕塑表现的那样以打猎为生，尚有分歧。当年的学者用炉火烘干出土的北京人遗骨。 反驳1 头盖骨更容易保存 “认为北京猿人是食人族的原因，无非就是认为所发掘的北京猿人化石中，头骨较多，肢骨很少。”吴新智院士认为所谓的这一证据其实是没有科学依据的。 “北京猿人长期以来便被认为是开‘食人之风’的始祖，这种说法是魏敦瑞首先提出的，但是我国老一辈科学家对此早就提出了疑义。”中科院古脊椎动物与古人类研究所黄万波研究员如是表示。 黄万波是“巫山人”、“蓝田人”、“和县人”的发现者，也参与了近几年周口店的一些发掘工作。在他印象中，魏敦瑞在古人类学界享有权威地位，北京猿人是食人族的论点曾一度产生了很大的影响，但是中国学者很早就曾撰文反驳过魏敦瑞的推论。 “其实在对古人类的考古发掘中，头骨多，肢骨少，是较为一般的现象。”黄万波指出在其对巫山人、和县人等考古发掘中，也出现此种现象。这是因为对比起来，在漫长的时间演化中，头骨更容易保存下来。 此外，黄万波还解释了另一个原因。那便是考古发掘现场往往是众物横陈，各种物种的遗骸都有可能，而人的头骨较为易识别。加之，动物对人的头骨也不太“感冒”，所以肢骨有可能落入动物之口，而人的头骨却有较大的几率避免这种危害。 认为北京猿人有吃人风气的根据还有：头骨的颅底部分破裂，是敲破取食造成的。黄万波指出尽管自己在考古发掘中，并未发现类似的古人类头盖骨，但是造成头骨颅底部分破裂、出现凿痕是由于颅底结构的弱点及保存条件的综合合力造成的。 颅底有许多供神经和血管通过的孔道，骨质厚薄有很大的差别，因此受压后易于破碎而解体。相较之下，头盖骨部分由于它的穹窿形，厚薄较为一致。即使受到了外来压力，也不容易破碎。即使破碎，也是裂成较大而平扁的骨片，比较容易被保存下来。同时，面骨部分也比较脆弱，容易破碎，因而在人类化石中也常缺损。 反驳2 体质形态发展存在不平衡 魏敦瑞在做出北京猿人是食人族的推论中，曾表示由于北京猿人头骨与肢骨进化程度的不同，曾推论存在两类人。 “其实在人类进化中，体质形态本来就存在发展不平衡现象。”中国科学院古脊椎与古人类研究所从事古人类研究得刘武研究员解释道。 现代人与古人类体质最大区别是，现代人纤细，而古人类粗壮，不仅是头骨形状，尺寸和厚度等的变化都符合总的人类进化规律。但这种体质进化的步伐在古人类史上，体现得并非完全一致。 在人类进化过程中，首先是直立行走，四肢向现代人的方向发展，而后是脑的扩大和头骨的发展。所以猿人头骨的形态落后于四肢。因而，我们不难理解北京猿人的形态，像是猿的头配着近似现代人的身躯。吴汝康院士曾于1999年在《人类学学报》上发表论文详细论证，北京猿人的化石并不代表两种人，而只属于一种人，就是猿人。 反驳3 基因证据可有其他解释 那么，对于2003年美英科学家所发现的抗食人基因，又该如何解释呢？ 2003年，《科学》杂志登出科林奇小组的论文后，很快便有科学家提出疑义。纽约大学石溪分校的人类学家阿伦斯（WilliamArens）表示自己不太赞同科林奇的结论。阿伦斯认为，即使发现了这一抗食人基因，但由于没有人亲眼见过食人的风俗，所以无法断定出人类史前就有吃人的现象存在。 还有一些科学家认为，现代人的变异普里昂蛋白基因并不能证明人类的祖先曾经有吃人的习惯，也可能存在着其他的解释。伦敦自然史博物馆的专家索列格（Christoph Soligo）认为，有传染性的普里昂蛋白可能跨物种传播，吃受普里昂蛋白污染的动物也可能导致有保护作用基因的出现。因此，光从普里昂蛋白基因变异是无法推出人类史前存在吃人现象的。 对此，黄万波表示基因验证是需要很多假定的。近几年，国际上对一些部落食人的佐证，包括DNA分析、基因分析，都不能具体说明北京猿人的情况，每一种族之间还是有其个体的区别。北京猿人吃什么？ 北京猿人并非是食人族，那么北京猿人当时吃什么呢？古生物学家普遍持有的观点是：采集狩猎。 黄万波指出在发掘出北京猿人的同时，考古发掘人员也在北京人居住的洞穴里和其他几个地点发现了北京人制造和使用过的石器，已不下10万件，种类包括砍斫器、尖状器、刮削器、雕刻器、石锤和石砧等。“根据日前已发现的石器，它的形制、用途，都可以表明北京猿人已经进入采集狩猎的阶段”，黄万波指出，一直以来，老一代科学家便持有此种见解。 另外，研究发掘人员曾在北京人居住的洞穴里发现兽骨绝大部分是破碎的。他们认为这应当是北京人制作和使用过的骨器。例如截断的鹿角根部可以当锤子使用，鹿角尖则是良好的挖掘工具。 对此，吴新智认为北京猿人采集日前没有多大争议，但至于是否有狩猎行为还无法完全给出定论。 而在刘武看来，史前北京猿人究竟是怎样，他们的生活场景如何，现在我们只能通过所发掘的石器及其他遗物来推断。这些步骤便包括，所发掘的器物上是否留有猿人的痕迹？即使在50万年前，北京猿人已经有狩猎行为，那这种行为是主动狩猎，还是由于某种情况是非主动的……而这一系列的问题都是我们在辨识北京猿人当时生活习性时应该考虑的。

生物进化论告诉我们，地球上所有生物都是同一起源的，处在同一棵进化大树的枝枝蔓蔓上。人类这个群体也是这棵大树上的一部分，属於动物界—脊索动物门（脊椎动物亚门）—哺乳纲—灵长目（类人猿亚目）—人科。而实际上人科仅仅是为满足人类自以为超然的主观愿望而设的，人类根本只是猩猩科中的几个相近属，黑猩猩与人之间的差距相比其与大猩猩要近得多。所以人类的进化也是与其他生物的进化一样，符合生物进化论的普遍规律。地球上曾经出现过的人类，究根探底都是同一起源的，这也是进化论的基本原则。现存的人类属於一个物种，使我们觉得人类很特别、很孤单。其实，从发现人类化石最早的440万年前起，人类谱系的演化经历了一个相当曲折多元化的过程。至少有四个属17种人类物种先后出现，在180万年前的肯尼亚甚至同时有四个物种生存於同一区域内1。古人类学为我们建立了人类的总体粗线条谱系，最新的现代分子生物学手段又使我们有能力著手构建现代人类的精细谱系，探究现存的人类是怎样产生、分化和演变的奥秘。图 1 根据人类化石推测的系统树一 多地区起源说是否一厢情愿 人类经历了漫长的进化演变历程，从东非直立人（Homo ergaster）进化到早期智人（H. heidelbergensis, H. neanderthalensis），一直到约10万年前进化到晚期智人（H. sapiens sapiens），即今天的现代人类。最初的人类可能出现於500到700万年前的非洲，这一观点在学术界没有太多争议2。然而，现代人类如何发展而来？这疑问一直引起学术界的广泛兴趣，并且争论持续不断。目前关於现代人类起源最主要的两种观点分别是非洲起源学说和多地区起源学说。两种假说都认为直立人起源於非洲的东非直立人，然后大致在100万年前走出非洲，迁移到欧亚大陆。但非洲起源学说认为现代人类起源於10万年前非洲的第二次迁移，走出非洲以后完全取代了其他地区的古人种。多地区起源学说又称独立起源假说，认为世界各地的人类是独立起源，即由各地的非洲直立人、海德堡人、尼安德特人、东亚直立人各自独立进化到现代人类的几大人种（亚种）。 非洲起源学说自80年代末首次提出后，得到许多考古学证据支持。然而在包括中国大陆在内的东亚地区陆续出土了大量人类化石，这种化石存在形态一致性的延续和在地域上的广泛分布。因此许多考古学家和古人类学家对非洲起源假说表示质疑，他们认为亚洲与非洲一样存在著「直立人→早期智人→现代人」的进化演变历程，因而认为现代人类起源是多地区的。1987年，卡恩（Rebecca Cann）等人运用母系遗传的线粒体DNA多态性研究，提出了著名的「夏娃假说」，揭开了运用遗传学方法探索史前人类历史的序幕3。「夏娃假说」以及对欧洲尼安德特人的遗传学分析结果都支持非洲起源假说。於是此观点在考古学及古生物学界引起了轩然大波，这样就使得包括中国大陆在内的东亚地区成为验证人类起源模式最受关注的地区。 值得注意的是，多地区起源说也很难解决进化论方面的悖论。生物进化中常常是在生存条件好的时期发生大量物种，当环境改变时则物种大量灭绝。所以淘汰的物种是绝大多数，存活的是极少数。这100万年来，亚欧大陆几段生存环境恶劣的时期足以淘汰与其他动物生存能力没多大差异的古人种，各地的人种为何都要存活下来了，而不是与其他生物一视同仁地遵循进化论的淘汰法则？两个物种在分开后，必然是随著时间的久远，差距越来越大。但是按多地区起源说，人类却很奇怪，即便直立人、早期智人和晚期智人没有物种的差别，他们在这100万年里非但差距没有变大，而且还变小了，甚至100万年的差距还不足以使各人种产生生殖隔离。人类又特立独行地违反进化论的距离法则。我们不禁要问，多地区起源说为人类勾勒的进化路径，是否太一厢情愿了？二 源於非洲的现代人谱系 「夏娃学说」引起了许多争议，但是随著遗传学技术的不断成熟，这些争议陆陆续续地尘埃落定。运用遗传学技术研究人类群体的进化，就是利用一些遗传标记来追溯人类群体起源迁移事件发生的大致时间及路线。目前研究早期人类进化和迁移最理想的遗传标记，公认是Y染色体拟常染色体非重组区段的SNP标记（NRY）4。这是由於人体内只存在一份父系遗传Y染色体非重组区，可以有效地排除交换重组的混血干扰；同时SNP突变率低更能稳定地遗传，可以忠实地记录进化事件；再由於以单倍体存在的Y染色体，其有效群体大小只有常染色体位点的1/4，所以易产生人群特异性的单倍型。 2001年斯坦福大学的昂德希尔（Peter A. Underhill）等人利用变性高效液相层析技术（DHPLC），分析得到了218个Y染色体非重组区（NRY）位点构成的131个单倍型，在对全球1,062个代表性个体考察结果显示明显的群体亲缘关系5。这是目前遗传学技术发展的可用於人类进化和起源研究最多的遗传标记，通过对这218个NRY在全世界各地区代表群体中多态性分布清晰展示了现代人类的种群大致聚类树。图 2 Y 染色体非重组区（NRY）单倍型系统树（最大简约法）图2展示的系统树从上到下代表了分支产生的早晚。很显然，最早的分支都发生在非洲人群中，而后再分出欧洲和亚洲。美洲和澳洲的分化都发生在亚洲的分化之下。这说明人类从非洲人群分出欧洲和亚洲人群，美洲和澳洲人群又起源於亚洲人群。这就是与「夏娃学说」相印证的「亚当学说」。根据突变的速率计算出来的非洲人群分化出欧亚人群的大致时间是十多万年。三 东亚现代人群起源 对东亚人群的起源，争议一直颇多。许多古人类学家至今坚持东亚也是现代人的一个发源地，但是遗传学的研究越来越不支持这种观点。 1998年褚嘉佑等人利用30个常染色体微卫星位点（Microsatellites）分析了28个东亚人群，包括汉族的南北人群的遗传结构，结果都支持现代中国人来源於非洲，并经由东南亚进入中国大陆6。由於微卫星位点突变率较高，对研究较久远的人类进化事件和人群迁移有一定的局限，因此来源东亚地区的资料并不能令人信服排除多地区起源的假说。 1999年宿兵等人7利用19个Y-SNP构成的一组Y染色体单倍型，这19个Y-SNP覆盖了所有东亚和太平洋地区群体具有的单倍型，用这一套单倍型来系统研究包括中国在内的东亚人群的起源和迁移。这一研究将克服褚嘉佑等人的研究因使用常染色体微卫星标记和样本量少带来的遗憾。研究的样本量为925份个体，包括中国少数民族和各省份的汉族个体、东北亚群体、东南亚群体和来自非洲、美洲和大洋洲的群体。图 3 东亚地区晚期智人迁移路线在由19个位点组成的16个单倍型中，一半为东亚人群特有的单倍型。这一明显的群体特异性为研究人群迁移和人群间基因交流提供了理想的工具。研究发现南方人群的基因多样度高於北方人群，各人群的遗传多样度按东南亚非汉族人群、南方汉族人群、北方汉族人群、北方非汉族人群排列逐渐下降。而且南方的单倍型种类包括北方所有的种类。这种单一的梯度格局提示了一种重要的资讯，因为突变发生时间远早於迁徙事件，这些突变不是在迁徙后形成的，所以迁徙应该是顺著梯度下降的方向进行的。这揭示人类进入东亚始於南方。东南亚群体中的单倍型几乎涵盖全部中国和东亚的特异单倍型，因此东南亚可能是早期由非洲迁来的人群进入东亚的第一站，从那儿开始中国人的祖先从东南亚进入中国南方，而后越过长江进入北方地区。这一发现与线粒体DNA单倍型分布相符。 在东亚群体的Y染色体多态性分析时发现有两个关键的突变位点与东亚群体的非洲起源及随后的迁移密切相关。所有现代东亚人的Y-SNP单倍型均来自较晚发生的突变，更早的类型仅非洲群体所特有。因此研究认为在所有被观察的739个东亚个体全部来自非洲，这揭示走出非洲的群体有可能是完全代替东亚的当地群体，这种可能性只有进一步扩大东亚人群的研究样本量才能证实。诚然，东亚地区在地质史上是很特殊的，据认为冰川期气候在中国南方仍能适应大型哺乳动物生存繁衍，而中国古人类化石有连续性特徵。虽然这些证据仍有争议，但很难否认会有少数10万年之前的中国「原住民」（早期智人 Homo sapiens）与后来出於非洲经由东南亚进入中国的「新移民」（晚期智人）共同构成了现代中国人的祖先。 2000年柯越海等利用了M89、M130和YAP这三个古老的Y-SNP，对来自中国各地近12,000份男性随机样本进行了基因分型研究8。其目的就是在扩大东亚地区样本量的基础上看这种即使存在也贡献率极少的不完全取代的可能性。所选择的三个Y染色体多态型M89、M130和YAP是在M168突变型的基础上产生的三个突变类型。据认为M168是人类在非洲时产生的突变型，其原始型仅出现在东非人群，除非洲以外的现代人及部分非洲人都带有M168的突变型。M168是现代人类单一起源於非洲的最直接证据。非洲以外地区没有发现个体具有比M168更古老的突变型例子。该项研究结果显示万多份样品无一例外具有M89、M130和YAP这三种突变型之一，并没有发现个体携带有以上三种Y-SNP突变型之外的类型，也没有出现破化系统树的单向性的同时具有M89、M130和YAP突变的个体。这一结果与非洲以外的世界其他地区的基因分型结果是一致的。因此研究显示了Y染色体的证据并不支持即便是对中国现代人起源可能起著极小作用的多地区起源假说。 因此，遗传学研究尤其是Y染色体证明，东亚的现代人具有共同的非洲起源9，大致在距今18,000-60,000年前最早的一批走出非洲的现代人进入东亚的南部，然后随著东亚的冰川期结束，逐渐北进，进入东亚大陆。另一支迁移的路线从东南亚大陆开始，向东逐渐进入太平洋群岛。 至此，对包括中国大陆在内的东亚现代人群体的一系列遗传学研究，填补了过去在现代人类起源研究中缺乏东亚人群资料的情况，同时，通过线粒体、常染色体和Y染色体微卫星标记和单核酸多态性等多种遗传标记和分型手段对东亚群体的广泛研究，均表明现代东亚人群来自於非洲，支持非洲起源假说10。图 4 东亚地区发现的人类化石年代分布显示出的化石断层多地区起源假说对东亚地区提出质疑的依据是东亚尤其中国大陆发现的大量化石和考古学遗物11。然而在最重要的化石证据上确实出现包括中国在内的东亚地区的化石断层，而且是在现代人起源的关键时期，即4-10万年之间。遗传学的解释认为这种化石上出现的断层并非偶然，是由於东亚大陆在这一时期大量的生物物种灭绝造成了这种断层，因为6-10万年前的人类化石断层与第四纪冰川期在该地区存在时间大体相符。解释这一现象的可能原因是由於在距今5-10万年前第四纪冰川的存在，使得这一时期包括中国大陆在内的东亚地区绝大多数的生物种类均难以存活。在冰川期结束后，非洲起源并经由东南亚由南及北进入中国大陆的现代人成了这块领地的新居民。四 分化年代估计——STR显示的遗传距离 为了估计早期现代人类进入中国的年代，宿兵等对含三个在汉族—藏缅民族中较多的单倍型（H6、H7和H8）的个体用三个微卫星标记位元点DYS389，DYS390和DYS391进行基因型分型12。这一研究共筛选并分析了160个携带有M122突变汉族特异性单倍型的个体。 根据祖先有效群体大小（Ne），微卫星标记的突变速率（μ），群体中积累的突变数目（V），对人群分化事件发生年代有一公式可以计算：t = -Ne ln(1-V/Ne μ) 该公式适用於经历了一次较强的瓶颈效应后产生快速增长的群体13，即从母群体中分化出一小部分人群，再增殖成子群体。对於公式中有效群体大小的估算，目前普遍接受的现代人男性的有效群体大小为5,000-10,000。因为考虑到亚洲群体比非洲群体的遗传多样性要小，亚洲男性群体的有效个数被定为750-2,000，突变率为，20年为一代。图 5 汉藏语系人群的起源及迁移示意图据此在全部研究过的含M122突变的群体中得出M122C突变发生的年代大致是在18,000-60,000年前，在汉族和藏缅民族的M122突变个体中计算得出两者的分野为5,000年（此年代由DYS390推算而得，是三个微卫星位点年代中最大的）。一般而言，单纯从遗传学角度对古代人类的群体迁移和基因突变年代的精确估算困难非常大，因为在上述公式中有效群体大小和突变率的估计带来的偏差直接影响结果，但作出这样的年代估算与体质形态学和考古学在齿型、石器和化石的发现相符。考古学研究表明涵盖中国北方地区的北亚人种特有的Sinodont齿型发生在18,000-25,000年前，而这种齿型是由东南亚地区的类Sinodont齿型演变形成的，这与我们用公式推算出的M122C发生年代下限是相符的。此外，在西伯利亚、贝加尔湖和阿尔泰地区近来的考古学研究表明，这一地区的人类石器文明出现在25,000-45,000年前。如果西伯利亚和整个东亚群体由非洲起源并经东南亚迁移而形成，那麼现代人类进入东亚地区应该在北亚出现石器文明之前。认为M122C突变估算年代的上限60,000年前更接近於事实了，因此研究认为18,000-60,000年是早期现代人迁入东亚所造成的瓶颈效应的年代。据此，该研究认为随著冰川期逐渐消亡，非洲起源的现代人约在六万年前从南方进入东亚，在以后的数万年中逐渐向北迁移，遍及中国大陆，北及西伯利亚。大约在8,500年前，在经历了漫长的蒙昧时期后，以仰韶文化为代表的最早的中华文明开始在黄河中上游地区萌芽。 研究者对於世界人群分化年代的估算也作了大量的工作。坦普尔顿（Alan R. Templeton）在今年3月的《自然》（Nature）总结了这方面的研究结果14。由於不同的遗传突变记录了不同的事件，他发现，现代人走出非洲并不只是一次。至少在84万年到42万年前就已经有少部分人走出非洲了。而以线粒体及Y染色体估算，绝大部分人类走出非洲的时间是15万年到八万年前，之后又发生了几次人群的回流和进一步扩张。与现代人完全取代古人类不同的是，一批批走出非洲的现代人相互融合，构成现代的世界人群。五 精细的人群渊源分析 遗传学研究人类谱系达到较精细的程度，就会对发现复杂的人类群体很难找到头绪。语言学研究以其翔实的材料和客观严谨的方法把人群进行了系统分类，为遗传学研究提供了最理想的线索。东亚地区人群主要分为汉藏语系、阿尔泰语系、侗台语系、苗瑶语系、南亚语系以及南岛语系六个系统，其中汉藏语系无疑是很重要的。特别是关於汉藏语系的起源，以及汉语族与藏缅语族的关系问题，引起学术各界的广泛关注。钱亚屏等15和宿兵等16在2000年分别报导了对於汉藏语系不同群体的遗传学研究，结果表明：汉藏语系群体的祖先最初来源於东亚的南部，在约20,000到40,000年前，一个携带Y染色体M122突变的群体最终到达了黄河中上游盆地，然后在约10,000年前，由於粟谷农业的出现，新石器文化开始在这个地区发展起来。人口的增长使群体必须扩增新的居住地，这样在约5,000-6,000年前出现了两个语族的分野。其中一个亚群，被称为前藏缅语族群体，离开黄河流域，向西及向南迁移，最后在喜马拉雅山脉南北居住下来。这次迁移就是沿著著名的「藏缅走廊」进行的，这条通道始於黄河上游地区，向西到达青海省，向南到达喜马拉雅山脉。其中景颇语支一直向南，穿过喜马拉雅山脉到达今天的缅甸、不丹、尼泊尔、印度东北及云南省的北部。在与一支来自中亚或西南西伯利亚带有YAP突变的群体发生大范围混合后，藏语支向喜马拉雅进发并最终扩散到整个西藏。缅彝及克伦语支向南到达云南西北部，最后到达越南、老挝及泰国。在这5,000年中，另一语族，即汉语族主要向东向南扩增，最后在中国各个地区居住下来。 南岛语系的起源问题也是学术界和大众都很关心的问题。这个语系的人群分布在整个太平洋和印度洋岛屿和大陆边缘。关於太平洋中群岛上的波利尼西亚人群的起源，有两种流行的假说。第一种称为「快车」假说，认为4,000-5,000年前从南部中国向东的一次快速迁移，第一站到达台湾，然后到达包括波利尼西亚的太平洋群岛，即认为波利尼西亚起源於台湾。第二种假说认为附近的密克罗尼西亚是波利尼西亚起源地。2000年，宿兵等17利用Y染色体研究结果否定了以上两种假说，认为东南亚的现代人类有部分到达台湾，另有部分1,500年前进入太平洋群岛，到达波利尼西亚（这可能是在史前人类最远的一次迁移），两支迁徙毫无关系，在遗传向量距离上也截然相反。 最近的研究提供了越来越多的群体的精细资料，使得东亚的六系人群之间的关系渐渐浮现。根据复旦大学现代人类学中心的最新资料，这六个系统之间的亲疏关系很有可能符合下面的结构。图 6 东亚人群系统间可能的亲疏关系尽管对於澳大利亚土著群体和东亚人群（包括讲南岛语的太平洋群岛）的遗传关系依然不很清楚，但从Y染色体和常染色体的证据显示他们从非洲起源后独立迁移的两支群体。 由此可见，Y染色体研究可以分析许多精细的结构。相比之下，线粒体的资料就逊色得多了。线粒体上用得最多的两个区段是D-loop和Region V，但是两者的突变都太古老，在人类走出非洲之前就全有了。D-loop上CRS标准序列是欧洲人最常见的，但在我国南方也占到10%多的比例，其他序列类型也是只具有大致的人种分类意义。Region V中有9bp的重复，根据重复数分 I 型、II 型和 III 型，II型最多，III 型很少，I型的比例相对意义较大。在东亚人群中， I 型在北方较少，长江以南较多，向南又少，到太平洋又剧增，很难说明甚麼问题。故而，线粒体一般很少用作局部人群的结构分析。六 中亚人群向欧美的扩张 对於东亚以外的欧亚大陆其他地区及美洲群体的起源及迁移的遗传学研究，其中两个重要地区是中亚及西伯利亚。韦尔斯（R. Spencer Wells）18在对欧亚大陆的研究表明，中亚是欧亚大陆群体中遗传多样性最高的地区。这个地区是两次主要迁移浪潮的起源地，一次是向西进入欧洲的迁移，一次是向东进入美洲的迁移。在研究过的所有欧亚群体中，中亚群体是欧亚大陆上最古老的群体，它具有最高的遗传多样性，尤其是乌兹别克群体，具有非常均一的各种单倍型频率。 中亚群体向北迁移至西伯利亚后，其中一支向东迁移至美洲。宿兵等19的研究认为，美洲群体的祖先是西伯利亚群体。西伯利亚的Y染色体类型的多样性比美洲高，这个发现与华莱士（Douglas C. Wallace）等1985年的研究结果一致。从西伯利亚向美洲的迁移有两次，第一次是从南西伯利亚进入美洲大部分地区，第二次是从东西伯利亚到北美，这可称之为两步模型。而格林伯格（J. ）等1986年用语言、牙齿及遗传学证据提出了关於美洲人群起源的三步迁移模型，区分印第安、纳丁（Na-Dene）及爱斯基摩—阿留申群体的来源，线粒体的研究证据支持此模型。宿兵等202000年的研究发现M130T是一个亚洲特异等位基因，在东亚有广泛的分布，并在西伯利亚下阿穆尔河流域及鄂霍次克海地区达到最高频率。M130T是起源於东亚的南部群体，穿过中国大陆，在15,000年前到达西伯利亚，并最终进入美洲21。 中亚群体向北迁移至西伯利亚后，其中一支向西迁移至欧洲。普遍认为，欧洲现在群体是在旧石器时期（约45,000年前）及新石器时期（约10,000年前）这两个时期组成，从近东迁移至欧洲西部及北部22。 综上所述，一系列对欧亚大陆及美洲群体的研究表明，中亚地区是西伯利亚、美洲及部分欧洲地区群体的祖先。中亚群体向北迁移至西伯利亚后，一支向东迁移至美洲，另一支向西迁移至欧洲23。这些结论应进一步与线粒体、常染色体位元点的资料结果进行比较、验证。 七 结 语 虽然，诸多遗传学证据支持非洲起源假说，但对最终揭示现代人类起源和迁移问题依然有许多工作要做，仍需要许多化石方面的确凿证据来支持，需要解释考古学、古人类学方面的质疑。况且，遗传学本身对现代人类起源於非洲的问题仍有许多说法不一的观点和研究结论24。2000年瑞典乌普萨拉（Uppsala）大学英曼（Max Ingman）等人通过线粒体DNA多样性研究了53名来自不同地区、种族、文化的群体，聚类分析发现现代人确实起源於非洲。但2001年1月澳大利亚国立大学索恩（Alan Thorne）等人研究显示，现代人类并非像普遍认为的那样直接起源於共同的非洲祖先，而是有可能由不同地区的古人类分别演化而来。研究是从1974年在澳东南部新南威尔士州蒙戈湖（Lake Mungo）附近的距今约六万年前人类遗骸成功提取了线粒体DNA，这是迄今为止从古人类遗体中提取出的年代最为久远的DNA。在对提取出的DNA线粒体进行分析后发现，它与在世界其他地区发现的、据认为是源自非洲的早期现代人类的古老DNA在遗传上没有联系。这一结果表明，在澳大利亚出现的早期现代人，其演化路线独立於非洲古人类之外。英曼的新发现质疑了目前学术界流行的「走出非洲」理论。他们提出名为「地区连续性」的现代人类起源新理论认为，起源於非洲的直立人在过去150万年间不断迁徙到非洲以外的其他地区，并形成不同分支，这些分支通过混血繁衍，在10万到15万年前分别在非洲、欧洲、东亚和西亚等地进化为现代人。 由此看出，现代人类的起源可能要比想像中复杂得多，无论是遗传学界还是考古学界的学者都仍将在这一领域继续争论、不断地探索，但这丝毫不影响我们对在不远的将来最终揭示史前波澜壮阔的人类历史的信心。 注释 1 Ian Tattersall：〈我们人类曾经并不孤独〉，《科学》，2000年第5期，页8-14。 2 Xinzhi Wu, et al., Human Evolution in China (Oxford: Oxford University Press,1995); Ann Gibbons, "Homo erectus in Java: A 250,000-Year Anachronism", Science 274, no. 5294 (1996): 1841-42；吴新智：〈20世纪的中国人类古生物学研究与展望〉，《人类学学报》，第18卷第3期（1999），页165-71；吴新智：〈中国远古人类的进化〉，《人类学学报》，第9卷第4期，页312-21。

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截至1995年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所共发表论文2663篇；截至2007年（1963—2007），中国科学院古脊椎动物与古人类研究所共获院、部级以上的奖项38项。 2010至2014年，该所共发表论文935篇，SCI和SSCI论文517篇，其中33篇发表于Nature和Science上（第1完成单位19篇）。 2000～2007年度研究所发表文章情况统计年度 研究论文 专著 科普文章 SCI/SSCI Nature/Science 论文总数 1996 16 4 42 1997 19 3 46 1998 21 3 42 1999 21 8 69 2000 22 6 99 4 53 2001 40 6 109 6 81 2002 37 8 92 5 37 2003 38 4 82 2 28 2004 45 9 140 11 43 2005 47 4 99 3 44 2006 43 6 127 3 42 2007 40 1 92 3 43 备注：SCI/SSCI论文统计数字引自《中国科学院资源环境类研究所论文与引文统计》；1996－1999年论文总数的数字系引自中国科学引文数据库（CSCD），由于人员流动在国外发表的论文无法统计。参考资料： 2010～2014年度研究所发表文章情况统计年份 文章总数 SCI/SSCI 第一作者 Nature、Science总数 2010 188 77 58 9 2011 130 71 52 5 2012 156 80 58 2 2013 208 102 66 8 2014 252 187 80 9 参考资料： 获院、部级以上奖项一览表奖项类别 奖项等级 合计 一等奖 二等奖 三等奖 国家级 国家自然科学奖 3 1 4 国家科学技术进步奖 1 1 2 其他国家级奖 3 3 院级 中科院自然科学奖 6 4 6 16 中科院科学技术进步奖 1 3 2 6 中科院杰出成就奖 1 1 其他院级奖 4 4 其他 其他省部级奖 2 2 合 计 38 参考资料： 据2015年10月研究所官网信息显示，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所主办的刊物有《中国古生物志》（丙、丁种）、《古脊椎动物学报》、《人类学学报》、《中国科学院古脊椎动物与古人类研究所集刊》等专业杂志。●《古脊椎动物学报》《古脊椎动物学报》由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所主办，登载内容涵盖与古脊椎动物学有关的所有领域。该刊目前登载的研究论文均附有详细的英文摘要，是中国及其他国家古脊椎动物学研究者必备的参考资料之一，在国际学术界影响较大，为中国的古脊椎动物学研究走向世界作出了积极贡献。1990年获得中国科学院优秀期刊三等奖；2000年获得中国科学院优秀期刊二等奖；2012年荣选“2012中国最具国际影响力学术期刊“。 ●《人类学学报》《人类学学报》是中国唯一报道人类学研究领域的国家级核心刊物，主要发表人类学、旧石器时代考古学和其他相关学科的原始研究报告及综合性学术论文，刊登的文章包括研究论文、发掘报告、简报、综述、书刊评介和消息与动态等。该刊主要报道：人类和灵长类的起源、进化、古病理、生物人类学和应用人类学的研究；史前人类技术、行为和文化研究；古人类和旧石器时代遗址的发掘报告；与人类活动有关的地层、古生物和环境研究；与人类学研究有关的新技术、新方法（如年代测定、DNA分析）等的应用及其成果。该刊被GeoRef （美国地质文摘）、Zoological Record Online （美国动物学记录）、 Ulrich’s （TM）International Periodicals Directory （乌利希国际期刊指南<美>）等检索系统收录。

北京人头盖骨发现 1929年12月2日，裴文中在房山县(今房山区)周口店龙骨山的洞穴中发现了在古人类学研究史上有划时代意义的"北京人"第一个头盖骨。1949年后又发现"北京人"化石，代表了40多个不同年龄性别的个体。"北京人"的头骨高度比现代人低，脑容量平均为1088毫升，小于现代人300多毫升，但比猿类的脑容量大得多。"北京人"已能直立行走，上肢活动自如。其居住年代在距今70多万年。在考古学上称为旧石器时代初期，从社会发展形态看，处于原始社会初期。"北京人"头盖骨的发现，揭开了北京历史的序幕。北京人头盖骨于抗日战争中散失。历史贡献周口店北京人遗址位于北京市西南房山区周口店镇龙骨山北部，是世界上材料最丰富、最系统、最有价值的旧石器时代早期的人类遗址。1921年至1927年，考古学家先后三次在“北京人”洞穴遗址外发现三枚人类牙齿化石，1929年，又发现了北京人头盖骨化石，以及人工制作的工具和用火遗迹，遂成为震惊世界的重大考古发现。1930年在周口店遗址还发现距今约2万年前的山顶洞人化石和文化遗物。但随之而来的连年战乱，遗失了自1927年以来发现的全部北京人和山顶洞人的化石标本，迄今下落不明，这一事件成为20世纪考古史上的世界之谜。新中国成立后，恢复了对周口店遗址的发掘研究，获取了大量的宝贵资料，迄今为止，考古学家们已经发掘出代表40多个尸体的头盖骨、下颌骨、牙齿等化石和丰富的石器、骨器、角器与用火遗迹。 北京人洞穴堆积层厚40多米，根据对北京人骨骼化石、石器、用火遗迹等方面的研究，考古学家们认为北京人大约生活在距今70万年到20万年。北京人的脑量平均达到1088毫升，头部特征较原始，但已有明显的现代蒙古人种的特征，男性身高约156厘米，女性身高约144厘米，食物主要来源于狩猎和采集。北京人已经懂得用火和吃熟食，用火主要取于自然，知道保护火种，火的使用完备了人的特征。北京人的发现，为中国古人类及其文化的研究奠定了基础。 北京人的发现，为人类进化理论提供了有利实证，是中国科学家为世界考古史做出的伟大贡献。北京人及其文化的发现与研究，解决了19世纪爪哇人发现以来的关于“直立人”是猿还是人的争论。事实证明，“直立人”是人类历史的最早期，处于从猿到人进化过程最重要的环节，他们是“南猿”的后代，后来“智人”的祖先。北京人具有“直立人”的典型形态标准，而北京人对火的使用，更加完备了其作为人的特征。山顶洞人化石和文化遗物的发现，更充分表明了北京人的发展和延续。北京人的发现，为中国古人类及其文化的研究奠定了基础，是当之无愧的人类远古文化宝库。评价世界遗产委员会评价： 在北京西南42公里处，遗址的科考工作仍然在进行中。到目前为止，科学家已经发现了中国猿人属北京人的遗迹，他们大约生活在中更新世时代，同时发现的还有各种各样的生活物品，以及可以追溯到公元前18，000年到11，000年的新人类的遗迹。周口店遗址不仅是有关远古时期亚洲大陆人类社会的一个罕见的历史证据，而且也阐明了人类进化的进程。