农业科学院编辑

摘 要:各种虫害是造成玉米产量损失的主要因素之一,利用种质资源中的抗虫性进行抗虫育种是解决该问题最有效的途径。近年来,通过应用分子标记技术(特别是数量性状位点QTL分析技术对几种主要害虫(包括欧洲玉米螟、西南玉米螟、甘蔗螟和穗蠕虫等的抗性进行了基因作图和标记,结合候选基因途径对抗虫性的分子机制进行了深入探讨,并对该领域目前的进展和发展趋势进行了评述。

玉米穗腐病已成为威胁我国玉米生产的主要病害之一，其病原真菌主要是镰孢菌。已有研究表明，小麦、玉米中存在镰孢菌的抗性基因。其中，玉米中的ZmFER1基因可能具有镰孢菌病害抗性育种开发价值。近日，中国农业科学院作物科学研究所玉米基因编辑育种研究团队，通过基因编辑靶向编辑玉米内源基因创制的突变体在多种环境下对玉米拟轮枝镰孢穗腐病具有明显抗性，为抗病育种提供了重要的种质材料与育种技术。日前，相关论文在线发表于《植物生物技术》。玉米穗腐病尚无有效防治方法“玉米穗腐病主要造成玉米果穗和籽粒腐烂，玉米收获后存储不当也会引发籽粒腐烂。在我国，玉米穗腐病广泛发生于各个玉米种植区，一般年份发病率为5%—10%，重发年份可达30%—40%，局部地区甚至可达100%。”论文通讯作者、中国农业科学院作物科学研究所研究员谢传晓在接受科技日报记者采访时表示。目前，国内外已报道70余种病原菌可引起玉米穗腐病，这些病原菌可单独或复合侵染，其中，拟轮枝镰孢菌和禾谷镰孢菌是在全球范围内危害最大的两个优势病原菌，也是我国玉米穗腐病的优势病原菌。近年来，玉米穗腐病在我国的发生频率和危害程度逐年增加，玉米一旦染病，发病率可高达50%。“目前在生产中还没有防治玉米穗腐病的有效方法，主要采用合理的栽培措施、适期播种、防治病虫鸟害、种子包衣剂等方式降低玉米穗腐病的危害。然而，选育和推广抗病品种是解决玉米穗腐病危害最经济有效的方法。”谢传晓说。传统抗玉米穗腐病育种技术主要包括抗性种质资源筛选、抗性遗传规律解析、抗性位点(基因)回交转育或聚合等。国内外大量种质资源筛选鉴定表明高抗玉米穗腐病的资源相对匮乏，绝大部分种质特别是玉米骨干自交系高感玉米穗腐病。“受环境、病原菌、抗性鉴定方法等因素影响，较难找到一致的高抗、多抗的抗性基因。因此，目前国内外育成的高抗品种较少。”谢传晓说。改良后玉米抗性得到提高“该研究采用CRISPR/Cas9基因编辑技术，创制了系列目标基因突变体，其中获得了3个ZmFER1基因隐性纯合突变体，包括已删除CRISPR/Cas基因编辑元件的E1(1bp插入)、E2(1bp插入)和E3(5bp缺失)。科研人员分别在2020年北京、2021年海南、2021年北京，采用突变体与野生型种子1∶1混合盲样人工接种拟轮枝镰孢菌，开展单株基因型鉴定与表型鉴定，进行了抗性分析。”论文第一作者、中国农业科学院作物科学研究所副研究员刘昌林告诉记者。结果表明，与野生型相比，突变体均一致表现为中等抗性水平。对发病籽粒进行验证鉴定发现，与未发病籽粒相比，感病野生型发病籽粒的伏马毒素高达数千倍，符合拟轮枝镰孢菌致病特征，且病原鉴定表明，病害表型来源于接种的拟轮枝镰孢菌。调查没有发现突变对其他农艺性状有显著的负面影响。“本方法同传统育种方法相比，可以快速改良玉米骨干种质资源的抗性，降低玉米穗腐病的危害，靶标比较清楚，能显著缩短改良所需的时间。与传统回交转育相比，利用基因编辑技术改良受体玉米种质的抗病性还可以克服连锁累赘的问题。”刘昌林指出。(科技日报 本报记者 马爱平)

能调节植物生长发育的非营养性化合物。生长调节剂，主要由人工合成，微量施加于植物体外，也包括部分天然存在的植物内源激素。

1880年，达尔文首先注意到植物受光后产生运动现象，1913年丹麦鲍埃森—琴森（Boysen-Jensen）认为，是受一种物质的影响所致，1926年，弗里兹与温特（与）在用燕麦（Avena sativa）胚芽期做实验时，发现了引起燕麦鞘弯曲的物质，并称之为生长素。1934年，荷兰的克格尔（）在尿里分离得到吲哚乙酸（IAA），后来又证明不少植物中均含IAA，即Went的生长素。1935年与齐曼（）证明IAA能促进果树硬枝扦插的生根。中国从20世纪50年代起，研究生长调节剂的应用与合成。由于生长调节剂用于调节果树生长发育具有独特功效，因而成为果树集约栽培的一项重要措施。

应用范围

果树器官的发生、分化、成花、成熟、休眠、脱落和衰老等一系列生理过程，都受植物激素的调节和控制（见表）。

生长调节剂能有以下作用：促进种子萌发和插条生根；诱导成花或疏花疏果；改变花期避免霜冻；促进单性结实；调节成熟期以增加果实贮藏性，或便于机械化采收；促进或抑制营养生长等。有些作用是一种生长调节剂单独引起，有的则是两种或多种生长调节剂相互协调，或相互颉颃，达到某种平衡而表现出效应。每种生长调节剂都是在一定的植物组织或器官，在遗传物质的信息中发挥作用（见图）。

种类与效应

生长调节剂按其效应分为5大类，即生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯及生长抑制剂与延缓剂。但有些生长调节剂由于使用时期和浓度不同，而可以发挥不同的效应。

生长素类

1934年，首先由F.克格485425等从燕麦胚芽鞘中分离得到吲哚乙酸，不久又发现并合成了吲哚丁酸（IBA）、吲哚乙腈（IAN）、吲哚乙醛（IAAld）等；萘乙酸及其同系物：萘乙酸（NAA）、萘丙酸（NPA）、萘氧乙酸（NOA）；苯酚化合物：（2，4-DP），2，4，5-三氯苯氧乙酸（2，4，5-T），2，4，5-三氯苯氧丙酸（2，4，5-TP）、4-氯苯氧乙酸（4-CPA）等。生长素在果树上，可以促进生根，防止落果、疏花疏果、抑制萌蘖枝的发生。生长素的生理作用是使细胞伸长，促进形成层活动，影响顶端优势和防止衰老等。这些作用通过影响原生质膜的生理功能，促进核糖核酸（RNA）的合成而实现。

赤霉素类

1926年，日本黑泽在中国台湾研究水稻病害时发现。20世纪50年代，英、美开始生产赤霉素，中国也合成了赤霉酸（GA3）。赤霉素是一类同分异构化合物，由于广泛存在于高等植物，所以不断发现新的异构体，目前已知有GA1～GA73。商品有赤霉酸（GA3）普洛马林（promalin）GA4＋7和GA1＋2等几种。赤霉素能使果树新梢节间伸长，促进新梢生长，打破休眠，和促进苹果、山楂、枣、柑橘、穗醋栗、无花果，以及巴梨等多种果树的坐果，能使核果类单性结实，使玫瑰露葡萄形成正常大小的无籽果粒，防止柑橘果皮衰老，推迟柑橘和香蕉的成熟，抑制苹果、梨、山楂、桃、柑橘、长山核桃等果树的花芽分化。赤霉素只溶于醇类、丙酮，难溶于水。施于植物后，在体内移动性差。其作用通过促进α淀粉酶的合成，防止IAA的分解，促进RNA的合成。

细胞分裂素

1913年，哈尔洛特（Haherlaudt）发现有刺激细胞分裂的激素，1948年斯科格（）与崔485425也指出嘌呤有促进细胞活力的微弱作用。但第一种细胞分裂素，直到1956年才被米勒（）等人鉴定为6-呋喃氨基嘌呤。其后，发现了玉米素〔6-（4羟基-3-甲基-3-反式丁烯基）氨基嘌呤〕，人工合成的有细胞分裂素（Verdan、BA、BAP），激动素和PBA等。此外，二苯脲（DPU）和苯莱特，也有促进细胞分裂的活性。这类活性物质可促进葡萄坐果，提高新梢、侧芽的萌发率，增大分枝角度，促进花芽分化，也可使葡萄雄花变为两性花，防止衰老。细胞分裂素为脂溶性。根尖是细胞分裂素合成的部位，随上行液流向正在进行细胞分裂的部位移动。幼果和未成熟的种子含量较多，伤流中也可发现。细胞分裂素，通过影响核酸或蛋白质的合成或降解，实现其生理效应。

乙烯发生剂 乙烯催熟的原理，早为人们利用。中国古代用瓷缸密封，使柿子脱涩；美国加利福尼亚州用煤油炉加温的篷帐，使青色柠檬变黄，都是利用果实本身或煤油不完全燃烧所产生的乙烯。20世纪70年代，把乙烯作为一种生长调节剂。商品的乙烯发生剂有乙烯利（Ethrel Ethephon CEPA），被果树吸收后，在以上，即分解释放乙烯；CGA-15281〔2-氯乙基-三（乙甲氯乙氧）硅烷〕，是在体外发生乙烯而后进入植物体内。乙烯具有抑制新梢生长、促进花芽分化、疏除花果、促进成熟和促使果梗离层形成等作用；晚秋喷布，能使翌年花期延迟。乙烯可以促进多种酶的活性，并可使生长素分解，或抑制其合成，或阻滞其向先端运输而生长素水平下降。

生长抑制剂

自1949年第一次发现烟碱类化合物具有生长延缓作用以来，已在多种植物内找到抑制剂，如脱落素、酚和酚基类黄酮化合物。其中有的对生长起延缓作用，有的通过破坏生长细胞分裂而起抑制作用。天然的生长抑制剂，大多数是芳香族的有机物质，存在于休眠期的种子、芽或枝条中，制约着休眠，如脱落酸、苯甲酸、香豆素、肉桂酸和核桃酮等；人工合成的生长抑制剂，有青鲜素（MH、马来酰肼、抑芽丹）、代剪灵（aikegulae）、调节膦（krenite）和off-shoot-o（高级脂肪酸的混合物）等。作用于顶端分生组织，抑制细胞分裂，干扰核酸的形成，甚至可使幼嫩部分枯萎脱落，起剪梢作用。它的作用不能被赤霉素所逆转。由于顶端优势受抑，可以促进侧芽萌发成分枝。三碘苯甲酸（TIBA）和整形素（9-羟基-9羧酸芮的衍生物），有促进仁果类、核果类花芽分化，提高坐果或疏果，分枝角度开张及矮化作用。其作用机理是抑制生长素和赤霉素的生物合成及传导，在分生组织中抑制有丝分裂；人工合成的生长延缓剂，常见的有矮壮素（CCC、CYCOCEL、Chloromequat），矮健素、B9（比久、B 995、Alar，daminozide、SADH），多效唑（控长灵PP333、Paclobutrazol cuttar）。这类调节剂的主要效应，是能使新梢节间变短而抑制生长，达到矮化和促进花芽分化的目的，也有提高仁果类坐果、疏除核果类果实的效应。B9还有抑制果实生长、防止苹果采前落果、推迟仁果类果实成熟的作用，从而提高果品品质，减少果实生理病害，B9还有促进核果类果实成熟齐一，提早采收作用。多效唑能增加叶绿素含量，降低呼吸和蒸腾强度而增产。这类化合物既可通过叶片或嫩茎进入树体，也可经土壤从根系进入。B9、在树体内降解慢，持效久。多效唑是通过抑制顶端分生组织中的GA3的生物合成，及对已合成GA3的拮抗而起作用，B9除对GA3产生影响外，在不同条件下还对生长素、脱落素产生影响。对于仁果类有抑制乙烯发生，对于核果类有促进乙烯生成的特殊效应，因而可用于调整植物体内的激素平衡。

影响使用效果的因素

生长调节剂，是通过改变植物体内内源激素间的平衡而发挥作用的，影响植物激素平衡的内、外因子，都可影响生长调节剂的使用效果。植物生长发育状况，不同树种、品种、砧木以及砧穗组合，其内源激素的组成和水平也不一致。应用同一种生长调节剂时，有可能出现不同效应。例如B9，可以推迟仁果类果实成熟，而对核果类则产生催熟作用；普洛马林可以提高元帅系苹果的果形指数，而对国光的果形则无效应。修剪程度、肥料种类、土壤水分状况等，对植株的生长状况影响很大，这在某种程度上反映出植株内部激素水平的差异，因而也会影响生长调节剂的使用效果。所以应因地、因时、因树而调整使用技术。

药剂吸收条件

生长调节剂，只是在作用部位发生影响，从使用部位到达作用部位，一般是通过叶片、嫩茎或根毛。叶和嫩茎表面的蜡质、角质层、细胞壁及原生质膜，药剂喷布后，大气的湿度和从根系进入时的土壤理化性质，都影响吸收的速度和数量。在同样情况下，叶缘和下表面比叶表面吸入多，幼叶比老叶吸入多，沙质土壤比粘质土固定吸附药剂少。在生长调节剂溶液中，加入具有乳化、扩散、附着作用的助剂，如6501、吐温等可以提高吸收量。

使用方法

生长调节剂的效应，与其作用部位积累的量有关。生长素在低剂量时起促进作用，高剂量时则转为抑制作用。使用时，分次、低浓度，常比一次、高浓度效果好。分次使用时，间隔时间、药剂吸入速度的快慢和持效久暂，以及用药与药剂在作用部位达到阈值剂量的时期是否适时，都影响药剂的效应。

由于生长调节剂的效应，受内因及外因、环境条件及营养水平等多种因素的影响，而且又有正、负截然不同的效应，所以要全面了解，才能正确使用。高等植物的发育，与内源激素息息相关，随着生物、生化和化工学科的进展，生长调节剂将在调节果树生长发育的进程中发挥更为重要作用。

参考书目徐绍颖：《植物生长调节剂与果树生产》，上海科学技术出版社，1987。

曾骧、陆秋农：《生长调节剂在果树上的应用》，农业出版社，1988。

《中国果树》中国果树专业的科技刊物。于1959年2月创刊，由中国农业科学院果树研究所编辑。面向果树生产与科研，实行普及与提高相结合，侧重于报道技术性方面的内容，主要是交流果树生产先进技术，报道果树科学研究成果，简介国内外果树生产及科技动态，普及果树科学技术知识，为发展果树生产、科研及教学服务。主要栏目有试验研究报告、专题述评、调查报告、经验交流、试验简报、实验技术与方法、基础知识讲座、来稿摘登、简讯、近期期刊选目，以及国外果树科技动态等。主要读者为从事果树生产的技术人员、各级主管果树生产和果品经营的业务人员、果树科研人员及农林院校师生等。

《中国果树》为季刊，创刊后曾由农业杂志社出版，连续出版到1960年第3期停刊。1973年复刊后为内部发行。1979年开始国内公开发行，1987年改为国内外公开发行。为便于对外发行和交流，每期附有主要文章的英文题目，与日本、美国等有关单位有交换关系。