武汉动物园比较研究论文

在动物世界里面，有一种在人们看来很残忍也很普遍的行为，那就是“杀婴行为”，指的是成年动物杀死同种未成年动物的行为，1965年日本科学家杉山幸丸一篇研究论文首次系统性地向世人揭露了这一现象。

杉山幸丸长期观察研究了印度灰叶猴的生活模式，发现这种群居的猴类，一个猴群往往由一只成年雄猴领导者几只雌猴和若干幼崽组成，而这只首领雄猴会不断被流浪雄猴挑战，一旦战败，新入主猴群的雄猴会杀死老猴王的全部未成年后代。

灰叶猴

杉山幸丸的研究论文一经发表便在人类社会里面引起了较大的轰动，在当时的观念里面，人们不愿意接受这一残忍的现象，所以杉山这类先驱研究者也被学术界长期打压，随着越来越多的研究发现，如今我们知道了动物的这种“杀婴行为”，其实非常普遍，在食肉动物、食草动物、昆虫等大多数常见的、不常见的动物身上，都能够看到这一行为。时至今日人们基本上都知道多数动物会有这一行为了，但背后的驱动因素是什么却鲜有人知。

黑猩猩“杀婴”

动物“杀婴行为”的类型

英国和法国一些科学家们对200多种动物进行了观察研究，发现其中119种动物都存在“杀婴行为”，可见这一现象在动物世界中是有多普遍。

按照不同主体及客体可以将“杀婴行为”进行不同的分类，比如雄性成年个体杀死同类后代，雄性成年个体杀死自己的后代等，但从大类上看，动物世界里面的“杀婴行为”可以分成两大类，分别是“雄性杀婴”和“雌性杀婴”，根据字面上的意思也很好理解，就是指雄性成年个体杀死同种未成年个体的行为，以及雌性成年个体杀死同种未成年个体的行为。

雄狮捕杀小狮子

科学家杉山幸丸研究的印度灰叶猴里出现的就是“雄性杀婴”现象，不过对于大多数人来说，更熟悉的还是狮群里面的雄狮杀死战败狮王骨肉的现象，在狮子这一物种里面，所有雄狮争夺的核心只有一个，那就是交配权，对于雄狮来说，雌狮更像是一种稀缺资源，能够将自己的基因延续下去，所以雄狮的一生都在为交配权战斗。流浪雄狮向老狮王挑战就是为了争夺雌狮资源，以求获取更多的交配权。

在自然界里面，几乎所有的雌性哺乳动物在哺乳期都不会发情，换句话说就是当雌狮处于哺乳期的时候，是不会跟雄狮交配的，而新入主的雄狮可没有耐心等到雌狮将上一代狮王的幼崽养大后再次发情，所以最直接的做法就是杀死老狮王的幼崽，终止了雌狮的哺乳期，促使雌狮尽快进入新的发情期，以便可以留下自己的后代，这是绝大多数以雄性为主导的哺乳动物群体里，雄性个体杀死其他雄性后代的最主要原因。

狮子

雄性杀婴现象相当普遍，背后的驱动因素除了上面提到的促使雌性快速进入发情期之外，还有一方面是可以让自己的骨肉在未来少了很多竞争者。

生活在纳利波基森林里面的猞猁是猞猁属最大者欧亚猞猁，以往人们认为这种猞猁是孤独的猫科动物，雄兽在雌兽受孕之后就离开，不会参与接下来的育幼等一系列事情，但是越来越多的研究证明，欧亚猞猁并没有人们想象得那么孤独，雄兽甚至在雌兽发情之前就开始与之在一起生活了，而且雄猞猁在接下来雌兽育幼的过程中，会表现出一定的“负责任”行为，包括但不限于提供猎物、清除敌人、清除未来竞争者等等。

每年的4-9月份，是纳利波基森林的温暖季，每当这个时候研究人员就观察到猞猁捕杀独狼的现象有所增加，详细调查之后发现原来这个阶段也是猞猁哺育幼崽的重要阶段，同时也是猎物较多，单独行动的狼多于群居狼的阶段，成年雄猞猁为了保证自己的幼崽不受狼的伤害，会积极捕杀生境范围内的独狼。

当然，雄猞猁的清除对象并不仅仅是独狼，还有赤狐、貉等同样对猞猁幼崽具有威胁性的捕食者，以及其他雄性猞猁留下的幼崽，雄猞猁捕杀其他幼崽的原因与它捕杀独狼等捕食者的原因又有所差别，捕杀独狼是为了清除威胁，而捕杀其他猞猁幼崽，研究人员则认为是清除自己骨肉未来的竞争者。

纳利波基森林的欧亚猞猁

雌性杀婴的现象虽然比雄性杀婴的现象少很多，但在自然界里面也很常见，鸟类学家斯蒂芬·艾姆伦和娜塔莉·德蒙曾观察到一种叫肉垂水雉的水鸟，杀死了同类其他雌鸟留下的稚鸟。

原来这种水鸟的育幼工作与常见的模式刚好是反过来的，雌鸟与雄鸟交配产下后代之后，雌鸟是撒手不管的，育幼工作完全交给雄鸟，雌鸟为了尽可能地留下更多属于自己的后代，就会不断去寻找雄鸟，当发现雄鸟正在处于育幼阶段的时候，它就会用鸟喙啄死稚鸟，或者叼住将其扔出巢穴，等到稚鸟死亡之后，这只雄鸟就不得不与这只雌鸟交配，如此雌鸟便达到了“留下更多自己后代”的目的。

肉垂水雉

在雌性杀婴现象中，比雄性杀婴更容易出现亲本杀死自己幼崽的事件，灵长类动物学家克雷格·斯坦福德曾说过：“1970年之前，几乎所有的动物杀婴行为都被认为是病理性的，而现在，在某些情况下被认为是动物的繁殖策略中的一部分。”

不知道大家有没有听过“布鲁斯效应”？指的是当正处于孕育阶段的雌性，接触到非配偶雄性的时候，会出现妊娠终止现象，而接触配偶雄性的时候则不会出现这种现象，这被认为是雌性对抗雄性杀婴行为的一种策略，很好理解，雌兽节省了时间和精力，非配偶雄兽也可从中受益。

不过“布鲁斯效应”本质上还是一种雌性杀婴行为，只不过是雌性在接受到陌生雄性化学气味时，在妊娠期就将幼崽杀死了而已。

实验小白鼠

雄性杀婴的动机

雄狮的杀婴行为是被拿来举例最多的，事实上自然界里面许多生物都被观察到这一行为，比如老虎、豹子、黑尾草原犬鼠、宽吻海豚等等。雄性杀婴比雌性杀婴更为普遍，其背后的动机似乎也更为简单，主要分为以下三大类：

雄虎杀死未成年老虎

20世纪70年代末，以动物行为学家理查德·道金斯为代表的科学家们率先提出了“自私的基因”这一概念，他们认为每个生物都是基因的载体，生物体为了能够将自己的基因延续下去，会无所不用其极。

通常一个狮群里面育有小狮子的话，一旦狮群里面的成年雄狮遭到外来雄狮驱逐，那么新入主狮群的雄狮，在“自私的基因”的驱使下，就会毫不留情的杀死这些小狮子。

根据统计，一只雄狮平均只有两年的时间将自己的基因延续下去，而雌狮正常来说每两年仅生产一次，因此对于雄狮来说，它繁殖的压力很大，如果不杀死老狮王的幼崽促使雌狮重新发情的话，那么这只雄狮就有极大的可能会丧失掉延续基因的机会了，所以现实中小狮子在出生第一年就死亡了的，大约有四分之一的原因是雄狮杀婴行为导致的。

狮子

对于雄性来说，同种动物的未成年雄性个体，不仅仅是自己后代未来的竞争者，也是自己未来的竞争者，所以出于这个目的，也会导致雄性杀婴行为。

最典型的例子当属老虎，俗话说“虎毒不食子”，这是最大的谎言，雌虎完成受孕之后，态度会发生180度的大转变，变得暴躁易怒，目的就是赶走雄虎，因为对于即将出生的小老虎来说，雄虎就是最大的危险因素。

在未来，如果幼崽与母虎在一起，雄虎一般是不会对自己的亲骨肉下手的，可一旦幼崽离开母亲，单独遇见雄虎的话，那么极有可能会被雄虎杀死，而雄虎遇见非血缘关系小老虎会痛下杀手的概率也成倍增加。

有时候成年个体杀死未成年个体的原因或动机也没有那么复杂，单纯就是因为饥饿，尤其是在食物严重匮乏的阶段，同类相食的现象会明显增加，当然这种情况主要发生在肉食性动物身上，在植食性动物的身上未见大规模此类现象。比如一些肉食性夜行性原猴类，人们观察到它们杀死幼崽，就是单纯为了获取食物。

时至今日，地球上已经经历了数次物种大灭绝，多数活下来的食肉动物都具备了机会主义，它们能吃掉多数能够为它们身体提供能量的物质，其中就包括自然界里面的死物，以及同类相食。

在非洲的马拉马拉野生动物保护区里曾发生过这样一幕：在经历了一整年都没有下雨之后，陆地上的动物们普遍都很饥饿，一只花豹在树上吃着好不容易捕获的猎物，底下几只狮子在徘徊，如果在食物充沛的季节，这些狮子们会毫不犹豫的离开，可是现在它们丝毫没有要离开的意思，毕竟这群狮子真的是太饿了。

领头的雌狮决定冒险，并不擅长爬树的它笨拙地顺着树干爬了上去，虽然狮子拿到了食物，但却不知道怎么下去了，最终雌狮在下树的过程中摔死了，尸体被挂在树上。时间又过了一天，同伴们发现了雌狮的尸体，这时出乎意料的一幕出现了，几只狮子先是尝试着扒拉了几下，然后将这只雌狮的尸体吃掉了。

狮子吃掉同伴尸体

很多人觉得即便是动物也不会同类相食，但自然界里面没有那么多的绝对，对于饥饿的狮子来说，死掉的同伴是轻易就能获取到的食物，而对于饥饿的成年雄性来说，同种未成年个体，也是容易捕获的猎物。

雌性杀婴的动机更复杂

雌性杀婴比雄性杀婴少见，但其背后的动机却更为复杂一些。在以往，雌性杀婴总是被人们归结为意外事件，即误伤所致，因为们从心底里不愿相信，“伟大的母亲”会做出如此残忍的事情，但事实并不因人们的好恶而发生改变，越来越多的研究发现，雌性杀婴在自然界里面不仅普遍存在，而且背后的驱动因素也更多、更复杂。

虽然雌性杀死同类非亲生幼崽的原因也可能是替自己的骨肉清除未来竞争者，但由育幼策略导致的雌性杀婴行为，更多体现在亲本杀死自己骨肉这件事情上。

比如某一雌性产仔数量较多，但此时环境变化已经超出了预期，变得恶劣，凭自己的能力难以养活众多的幼崽，此时该雌性出于理性考量，就会杀死一些较弱的幼崽，以保证优势幼崽能够存活下去，这点在老虎的身上同样有所体现。

老虎一胎能生1-7只，普遍来说是3只，每一胎都有一只“优势个体”，这个“优势个体”通常来说就是一胎里面个头最大、最有活力的小雄虎，但有时也可以是小雌虎。

相对于其他幼崽来说，“优势个体”会得到母虎充分的照顾，不仅表现在平时能够第一个“吃饭”，在食物匮乏的时候，母虎会集中所有资源率先满足“优势个体”的需求，其中就包括杀死其他幼崽，保证“优势个体”能够活下去。

其实不难理解，在往后的生存竞争中，“优势个体”会比其他幼崽有更大的概率能够活下去，而母虎只是做了一道选择题。

老虎

疾病一直是引发雌性杀婴行为的主要元凶，尤其是精神类的疾病，多发于动物园等人工饲养的环境下。

由于多数动物园为动物提供的生存环境都很难满足它们的生存活动所需，所以生活在里面的动物，或多或少都会患有一些精神疾病，比如最常见的就是鸟类的“拔羽症”、“应激障碍”，以及“刻板行为”。比如在动物园里面，我们常可见老虎、狼等动物绕着笼院不停地“绕圈圈”，这其实就是“刻板行为”。

动物园里的老虎

2010年6月份，武汉动物园一母虎接连吃掉了自己的三只幼崽；2015年1月份，韩国釜山一动物园也出现了母虎吃掉幼崽的事件，经园方动物专家分析，极有可能是母虎的情绪发生了变化，从而引发“杀婴”行为。

如韩国釜山的这只母虎，此前就一直想越过笼子去与另一只雄虎相见，但一直未能成功，最终导致情绪不稳。在自然界中，雌性也有可能会患上类似的精神疾病或者引发情绪变化，都有可能出现“杀婴行为”。

釜山吃掉幼崽的母虎

诱发雌性杀婴还有一个重要的因素就是因为母性较弱，母爱是需要被激发出来的，一旦没有激发出来或者激发不完全，就有可能出现母亲伤害亲生孩子的现象，这多发于首次做母亲的动物身上。

当雌性还没有适应到母亲这一角色上面去，会对刚出生的幼崽“一脸愕然”，甚至会攻击接近自己的亲生骨肉，现实生活中也发生过许多雌性动物由于“没经验”，压死幼崽的事件。

生活在农村的朋友可能或多或少经历过这么一件事情，那就是当我们动了刚出生不久的小猫咪时，第二天再来看时发现有些小猫咪已经被母猫咬死了，小时候不解，大人说是小猫沾了人的气味，母猫不认得它们了。

事实上在动物世界里，很多母体在受到外界因素干扰的时候，都有可能诱发“杀婴行为”，通常来说就是“应激反应”引起的病态行为，当然目前的研究仅处于皮毛阶段，究竟外界因素如何干扰母体，进而引发“杀婴行为”？还没有研究透彻。

一窝猫咪

母爱是伟大的，通常来说母亲宁愿自己挨饿也要喂饱孩子，但是在自然界里面却不是这样的，譬如母虎，除了上面提到的因育幼策略需要杀死其他幼崽以满足“优势个体”所需之外，也有可能是因为母虎本身极度饥饿或者口渴，而杀死幼崽。

当母虎在食物严重匮乏的时候，找不到猎物或者水源，通常来说就会吃掉自己的幼崽，原因很简单，母虎一旦饿死了，幼崽也活不成了。

因为缺乏食物而杀死幼崽的现象在自然界里面也十分普遍，单单是灵长类动物，就已经被观测到多达37种。

知识延伸：动物的“反杀婴行为”

都说“凡事具有两面性”，在自然界里面，既然存在“杀婴行为”，那么自然就存在“反杀婴行为”，在多数研究“杀婴行为”的案例中，都发现了雌性在面对雄性威胁时，会勇敢与之搏斗，以保护幼崽的安全，比如雌鼠能准确判断接近幼崽的雄鼠是不是威胁因子，如果是，雌鼠会毫不犹豫与之搏斗。

对于一些灵长类动物来说，它们的幼崽极容易遭到其他雄性的攻击，因此它们会形成“一夫一妻制”，比如长臂猿，两个亲本在照顾幼崽的时候雄性往往不会离得太远。

长臂猿

在狮群里面，雌狮会将非常大的精力放在保护幼崽身上。很多人觉得雄狮在争斗的时候，雌狮不会帮忙，事实上并非如此，如果狮群里面没有小狮子，那么雌狮极大可能不会帮忙，如果狮群里面有小狮子，那么雌狮就会帮着雄狮一起对抗外来雄狮，甚至在老狮王被打跑之后，雌狮们依旧在跟入侵者们战斗，因为它们知道，一旦新的雄狮入主狮群，小狮子就难逃被杀的命运。

雌狮与雄狮搏斗

当然，雌狮还有一个保护幼崽的方法，那就是跟不同狮群的雄狮进行交配，长此以往这样就使得几个相邻狮群里面的雄狮，对该雌狮生下的后代都没有敌意，以保证幼崽不会死于雄狮杀婴行为之下。这种行为模式，在灵长类等其他动物的身上亦有出现。