岁月静好-静静
Beer . of Guizhou Maotai Group, Zunyi, Guizhou 563003, China英文摘要： Beer foam is an important index for beer quality. It has the properties of foamability, stability and cup-hanging. It is produced by multiple foamy substances and carbon dioxide gas in beer. The foamy substances cover foam protein, polypeptide, isohumulone, melanoid, metal ions, amylase, alcohol and barm etc. The substances influencing beer foam cover fatty acid, higher ethanols and alkali ?琢-amino acid. Beer foam could be improved through proper control on raw materials selection, saccharifying techniques, fermenting techniques, beer filtration measures, the transportation of wort and beer, and sanitary conditions etc. (Tran. by YUE Yang) 英文关键词： beer; beer foam; influencing factors; production control 啤酒泡沫是啤酒质量的一项重要指标，有人称泡沫是啤酒之花，也有人将洁白细腻的啤酒泡沫誉为啤酒的“皇冠”，它是优质啤酒的重要外观标志之一。 1 啤酒泡沫的性能 按照欧洲啤酒酿造协会的规定，泡沫可分为起泡性、稳定性、泡沫质量3个方面，而在我国通常还增加一项挂杯性。 起泡性 是指啤酒按照一定的方法、标准倒入杯中时形成泡沫的高度（多少）。 泡沫稳定性（又叫泡持性） 即泡沫形成后消失的时间。按照GB4927-2001的规定，优质浅色啤酒的泡持性应在200 s以上。 泡沫质量 指泡沫的色泽和细腻程度。啤酒泡沫越细腻，啤酒口感越好，即醇厚性越强。 挂杯性 指泡沫附着于酒杯壁上的能力。 以上4项指标是相互联系的，只有起泡性和泡沫质量好的啤酒，其泡持性和挂杯性才可能好。泡沫质量差的啤酒其泡持性和挂杯性不可能好。 世界上绝大多数国家和地区（包括中国）的啤酒消费者都喜欢丰富的、稳定的、奶油状的泡沫，只有少数地方的消费者认为泡沫对啤酒而言无关紧要，甚至有消费者喜欢没有泡沫的啤酒。 2 啤酒泡沫的成因 啤酒起泡成分物质 由于啤酒是一种含有高、中分子蛋白质分解产物、?茁-葡聚糖、酒花树脂、类黑素、糖蛋白、戊聚糖、低分子多酚、重金属离子等的胶体溶液，使其具有比水小的表面张力，从而具备了起泡条件。 二氧化碳气体 啤酒中含有一定量的处于过饱和状的CO2气体，使其具备了起泡能量。当装啤酒的容器开启后，处于过饱和状的CO2在压力差的作用下，形成均匀的气泡晶核，从酒体中释放出来，微小的CO2气泡逐渐膨胀增大而上浮，最终形成泡盖。 3 啤酒中形成泡沫的物质 泡沫蛋白和多肽 目前，国际上啤酒界对泡沫蛋白和多肽的认识仍处于混沌状态，观点不一而足，甚至有一些完全相反的学术观点。但就生产控制而言，如下几点是形成的基本共识。 啤酒中的蛋白质 这些蛋白质业界称为泡沫蛋白或起泡蛋白，其造就了优质的泡沫稳定性，这些决定泡沫稳定性的蛋白质或多肽的基本特性具有较好的疏水性。疏水性越大，生成的泡沫越稳定。 多肽的疏水性 多肽的疏水性和其分子量大小没有直接关系。就泡沫稳定性而言，疏水性较其分子量更重要。 蛋白成分比例 按照隆丁区分法，A区分和B区分蛋白质高能增加泡沫蛋白的比例，可作为生产控制指标。 异葎草酮 实验证明，?琢-酸、异?琢-酸和希鲁酮都能提高啤酒泡沫的生成能力。无酒花啤酒的起泡性很差。 类黑素 类黑素使泡沫稳定是通过类黑素上的负电荷和肽类物质的正电荷发生离子反应完成的。但麦汁煮沸时间越长，由类黑素产生泡沫稳定性的有效性越低。 金属离子 在加酒花啤酒中，泡沫稳定性和黏附性受到金属离子的刺激后而增强。实验表明，啤酒中的镍、钴、铁等离子可增强啤酒表面黏度，从而提高泡持值。与多肽一样，金属离子可能与高浓度的异?琢-酸结合生成不容性物质，使得泡沫挂于杯壁上。但金属离子添加过量容易导致啤酒胶体和风味稳定性变差，甚至有毒负作用。 多糖（如?茁-葡聚糖、戊聚糖） 多糖是高黏度性物质，易使啤酒形成较大的极限薄膜，使气泡不易消失，从而提高泡沫稳定性。 酒精 没有酒精的啤酒泡沫极不稳定，如无醇啤酒的泡沫和泡持性都较差，而加入乙醇后起泡性和泡沫稳定性都可以提高。但啤酒中乙醇含量过高或过低又对泡沫有害。一般认为1 %vol～3 %vol的乙醇对挂杯有利。 加酒花的麦汁泡沫并不挂杯，但加入乙醇后就能做到这点，这说明乙醇增加了泡沫的黏度。酒精能降低啤酒中CO2的溶解度，这可能是由于降低了啤酒的表面张力或乙醇和多肽之间发生了某种作用而引起的。 二氧化碳 CO2促使啤酒形成细微的气泡，使泡沫呈奶油状。应该说CO2是啤酒产生泡沫的载体。啤酒中CO2含量越丰富，啤酒的起泡性就越好。 酵母物质 酵母细胞壁的外层物质有着很强的泡沫稳定性，并因菌种及其生长不同而异。细胞壁的主要成分是多糖，并含有极少量的蛋白质。 4 啤酒中影响啤酒泡沫的物质 脂肪酸 啤酒中含有多种饱和与不饱和脂肪酸，这些脂肪酸对啤酒泡沫影响很大，特别是不饱和脂肪酸的影响更大。实验还证明，脂肪酸对泡沫挂杯性的影响比对泡沫持久性的影响更大。 高级醇 高级醇是啤酒发酵的代谢产物，也是一种消泡剂。如果含量过高，会影响啤酒泡沫。但只要工艺合理，啤酒中的高级醇含量一般不会影响到啤酒的泡沫。 碱性?琢-氨基酸 某些碱性的?琢-氨基酸，如精氨酸、赖氨酸、组氨酸等对啤酒泡沫有负面影响，尤以精氨酸为最。这些氨基酸对异?琢-酸和蛋白质之间形成的离子键有抑制作用，从而对泡沫产生影响。 5 改善啤酒泡沫的生产控制 原料的选择与控制 大麦蛋白质含量 由于我国大多数啤酒企业从成本的角度考虑，现在的辅料比都较大，因此应选用蛋白质含量适当高一些且皮薄的大麦。建议蛋白质含量在 %～ %较好。 工艺控制措施 为了降低制麦过程中蛋白质，特别是泡沫活性多肽的过多消耗，同时适当生成有利泡沫的类黑素，可在制麦过程中采取如下工艺措施。 浸麦、降温、发芽 采用长断水浸麦工艺和降温发芽工艺，提高大麦发芽水分。采用15 ℃→13 ℃的低温、降温发芽工艺，发芽3 d后提高回风使用量，用较高的CO2含量抑制根芽和叶芽的生长。 干燥、凋萎 干燥、凋萎阶段采用低温、大风量工艺，以使麦芽快速脱水，避免麦芽蛋白质过度分解。干燥温度控制在80～83 ℃，时间2～3 h，既能形成适量类黑素，同时又防止高分子氮过多凝固，泡沫蛋白过多消耗。 麦芽除根 麦芽除根要干净。因为麦芽的根芽含有脂肪酸和能导致啤酒混浊的高分子可溶性氮。 辅料选择 选择适当、适量的辅料。如用大米作辅料，建议比例不超过42 %，如果用量超过45 %，应适当加一点小麦或小麦芽、焦香麦芽（类黑素含量高），以改善啤酒泡沫性能。因为小麦或小麦芽含糖蛋白比较高，对改善啤酒泡沫的性能效果比较显著。 糖化工艺控制 投料温度、醪液pH值 较高的投料温度（50～55 ℃）和较低的醪液pH值（～）有利于内肽酶的作用，可产生较多的高、中分子蛋白分解产物，使啤酒的起泡性和泡持性提高。 高温、短时糖化法 如果麦芽质量较好，采用高短（高温、短时间）糖化法，如60 ℃投料，68～73 ℃休止30～40 min，越过蛋白质休止阶段，可增加麦汁中高、中分子蛋白以及糖蛋白的含量，也能获得较好的泡沫性能。 洗糟水pH值 洗糟水pH值控制在～，防止多酚、色素物质过多的溶出。洗糟水温不高于78 ℃，洗糟不要过度（残糖控制在 %～ %），麦汁要清亮，防止过多脂肪酸进入麦汁而影响啤酒泡持性。 ?茁-葡聚糖酶的使用 ?茁-葡聚糖酶不可随便添加，应根据麦芽的脆度、黏度和粗细粉差作小试验而定，因为?茁-葡聚糖酶加量过高，会导致麦汁黏度过低，而使啤酒的起泡性和泡持性变差。 底部进醪和密闭糖化 底部进醪和密闭糖化可避免醪液氧化，能使麦汁中保留更多的酚类物质，有利于泡持性。 煮沸时间 控制好满锅浓度，严格控制煮沸时间。长时间煮沸会使麦汁中起泡蛋白过度凝聚析出，对泡沫不利。 酒花 严格控制酒花加量、质量和品种。酒花加量过大对泡沫不利；越新鲜、?茁-酸含量越高的酒花对泡沫越有利。 冷、热凝固物含量 定性麦汁中，热凝固物应＜25 mg/L，冷凝固物控制在50～100 mg/L。若冷、热凝固物含量过高，它们所含的脂肪、脂肪酸有损啤酒泡沫性能。 发酵工艺及生产控制 通风充氧量 冷麦汁通风充氧时会产生泡沫，导致异?琢-酸及起泡蛋白的含量下降，因此通风要适量。 酵母菌种 应选择分泌二糖酶和酵母蛋白酶A少的酵母菌种。 酵母使用 高浓发酵的酵母应在高浓和低浓麦汁中交替使用，这对恢复酵母的生理调节能力有好处。同时，尽早回收酵母，尽可能低温贮存酵母，尽可能在短时间内使用酵母，能提高酵母活力，对啤酒泡沫有利。 低温接种、低温主酵 采用低温接种（6～7 ℃），低温主酵（9～10 ℃），高温还原双乙酰（12～13 ℃）的发酵工艺，可减少各种醇、醛、酸、酯、酮的产生，降低对泡沫的损害。 降温 均匀、缓慢的降温，低温、稳压下充足的贮藏时间，让CO2 充分饱和，可提高啤酒起泡性和泡沫稳定性。若CO2含量不足，将直接影响啤酒的起泡性和泡持性。 啤酒过滤控制措施 啤酒过滤时，添加泡沫稳定剂（如蛋白水解物）或四氢异构酒花浸膏，都能改善啤酒泡沫性能。添加蛋白吸附剂要谨慎、适量，以防泡沫蛋白析出过多，影响啤酒泡沫。 麦汁、啤酒转移输送要求 在从糖化到啤酒灌装的各个生产环节，要保证麦汁、发酵液以及啤酒的输送稳定，压力波动小，尽量减少泡沫的形成，以减少起泡物质的损失。因为啤酒中的起泡物质具有不可逆性，在各个生产环节起泡越多，啤酒中的起泡物质损失就越大。 清洁卫生要求 生产过程中必须杜绝各种油脂类物质进入半成品、成品中；清洗发酵罐、清酒罐、管道、酒机和灌装容器时要用清水或无菌水冲洗彻底，避免清洗剂残留。因为脂类物质和一些清洗剂都具有消泡性，影响啤酒的泡持性。 事实上，啤酒泡沫是一个很复杂的问题，目前仍是全球酿酒师和科研人员的一个重要攻关课题。本文只是介绍了一些到目前为止经生产实践证实了的改善啤酒泡沫的工艺和生产控制措施，而我们对啤酒泡沫内在特性的认识，尤其是对泡沫活性多肽的分布和作用机理的认识还十分有限，甚至还存在不少分歧，这些都有待广大酿酒和科研工作者继续进行深入的研究。 参考文献： [1] （德）Ludwig Narziss 著，孙明波译.啤酒厂麦芽汁制备工艺技术[M].北京：中国轻工业出版社，1991. [2] 慕尼黑理工大学Weihenstephan学院 Werner Back 教授，啤酒泡沫稳定性以及存在的问题. [3] 雒亚静.啤酒泡沫的影响因素及控制措施[J].啤酒科技，2005，（1）：38-39.
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RNA聚合酶四指示沉默的内源性的DNA 我们先前发现的一种拟南芥sde4 突变说，展出的部分失去一个transgenesilencing 通路是否则依赖对RNA依赖的RNA聚合酶六日（ rdr6 ） （ 1 ） 。该sde4突变体植株还有缺陷的小分子干扰RNA （小分子干扰核糖核酸） 生产和甲基正弦retroelement atsn1 （ 2 ）在通路其后相关rdr2 ， Dicer的样三日（ dcl3 ） ，以及其他内源性的siRNA （ 3 ） 。它很可能，这沉默通路相关以RNA干涉（ RNAi技术）介导heterochromatinization 在schizosaccharomyces pombe这也是依赖于小分子干扰核糖核酸， Dicer的， andanrdr （ 4 ） 。所以，要调查机制的两个转基因与retroelement 沉默，我们查处的分子身份的sde4轨迹。我们这里所叙述如何sde4编码最大亚基一编码RNA聚合酶是有别于真核细胞的RNA聚合酶的一，二和三（其亚基在拟南芥中被指定由前缀nrpa ， nrpb ，或nrpc ，分别） 。 在符合公约命名的RNA聚合酶的，我们从今以后参考这种酶作为RNA聚合酶四（油料四）和世界上最大的亚基编码sde4 作为nrpd1a 。先前所描述的sde4 突变是现在指定nrpd1a - 1 。 1sainsbury实验室，约翰建设起中心，诺里奇nr4 7uh ，英国。 2university东英格兰，诺里奇nr4 7tj ，英国。 *向谁函授应予以处理。 电子邮箱： @是Sainsbury - 屏幕上有缺陷的突变体，在跨基因沉默用一种拟南芥线（ gxa ） ，其中绿色荧光蛋白（ GFP ）的转基因（图s1a ，指定G ）的鸦雀无声，由马铃薯X病毒（ pvx ） -绿色荧光蛋白转基因（图s1a ，指定一） （ 1 ） 。不像rdr6突变体，其中完全失去绿色荧光蛋白沉默在gxa背景下， nrpd1a - 1 展示了一幅延迟性发作的沉默中生长点的植物（图1A和图。 s1f ） （ 1 ） 。在年轻的植物，叶片初期涌现出绿色荧光蛋白的荧光，而且，在一个星期内， 沉默出现在局部地区，然后散布在整个叶片。这种迟发性表型的坚持，直到开花的时候年轻的花序均GFP的荧光。 该模式的转基因mRNA和小分子干扰核糖核酸积累相应的数额GFP的荧光。因此，北分析野生型和nrpd1a - 1鲜花表明，增加积累的GFP mRNA的表达（ 倍）和pvx -绿色荧光蛋白基因的RNA nrpd1a - 1对应到六倍减少21日至24日-核苷酸（ NT ）的绿色荧光蛋白的siRNA （图1B ）条相对野生型。在完全沉默玫瑰花叶，那里nrpd1a介导的损失沉默是不太明显高于花卉，绿色荧光蛋白基因和siRNA金额媲美。 RNA介导的DNA甲基化（ rddm ） 是与沉默的植物，并可能导的一个小分子干扰核糖核酸引导效应复杂的。一致rddm在绿色荧光蛋白轨迹gxa植物，绿色荧光蛋白基因的DNA甲基化是迷失在鲜花的rdr6和sgs3突变体沿23 。长pfeifhofer等人，威廉斯年限。地中海。 197 ， 1525 （ 2003 ） 。 24 。汤匙egawa等人，电流。生物学。 13 ， 1252 （ 2003 ） 。 25 。支持由美国国家卫生署（ r37 - ai33443 ） 。我们想谢谢j. pober ，每小时十孙，和D罗斯坦为认真研读了这份手稿和第十林（大学水牛） ，为分享card11缺陷Jurkat细胞。分子相互作用数据已存放在生物分子相互作用网络数据库与加入代码209039到209044 。 支持在线材料 无线TTL闪光灯材料与方法无花果。中一至中三2004年11月4日;接受， 2005年1月14日 与绿色荧光蛋白的siRNA （ 1 ） （图1 C ） 。在nrpd1a - 1 花卉，如绿色荧光蛋白的siRNA都减少，但不缺席，我们只发现有轻微变化该模式GFP的DNA甲基化（图1 C ） 这反差更明显的损失atsn1 DNA甲基化nrpd1a - 1植物（ 2 ， 5 ） 。因此， nrpd1a通路，是不是唯一来源合适的siRNA为rddm 。 当初nrpd1a - 1 ，在相当大的重排1号染色体扰乱at1g63020 （图中一，二至七） ，然后用其他nrpd1a等位基因与互补同一个nrpd1a转，以确认这种基因编码的nrpd1a 。序列nrpd1a不结盟与拟南芥nrpd1a 同源（编码at2g40030 ）和两个编码蛋白质的水稻植物特有分支为最大亚基的RNA 聚合酶（图2A及 ， A至C ） 。 一致nrpd1a作为世界上最大的亚基一multisubunit油料四，食米和拟南芥基因组编码两个蛋白质可以成为第二大亚基（ at3g18090和at3g23780 ） （ 6 ） （图2B和图s2d ） 。测试沉默的作用，这些基因拟南芥nrpd2 亚基，我们转化野生型gxa 植物倒置重复序列（ IR ）的构造说将目标对准了RNAi以nrpd1a ，疑似nrpd2基因，或阿丹（作为对照组） （图三， A和B ） 。转化与红外针对nrpd1a与疑似nrpd2基因，但并不反对阿丹（图三， c 及d ） ，呈现延迟性发作的沉默这样的nrpd1a - 1 。虽然两者nrpd2 基因将被灭活，由红外兴建（图s3b ） ，两条路线的证据表明， 积极nrpd2轨迹，而不是at3g23780 比at3g18090 。第一，基因特异性扭转转录聚合酶链反应（ RT - PCR ） 分析结果表明，大部分的nrpd2 誊来自at3g23780 （图s3e ） 及第二，在一个插入突变体at3g23780 （ nrpd2a - 1 ，图s3f ） ，但不at3g18090 （ nrpd2b - 1 ，图s3f ）消除了内源小分子干扰核糖核酸（图3A ）在。 nrpd1a和nrpd2有顺序的异同他们nrpa ， nrpb ， nrpc 同系物，在地区相应的功能重要的特点，酵母RNA聚合酶2005年4月1日第一卷308科学 报告图。 1 。 GFP的沉默nrpd1a - （一） 1 。紫外线照片gxa野生型（ WT ）的，并nrpd1a - 1开花植物。 （二）北方分析绿色荧光蛋白mRNA的表达和siRNA在花卉（六） ，茎（ s ）和叶（ 1 ）由WT和nrpd1a - 1 gxa植物。 （三） Southern blot分析基因组DNA纯化二（ 7 ） 。为nrpd1a ，地区与认同nrpb1包括N端钳核心（ 20 ％ ） ，锌金属结合位点，活跃网站（ 41 ％ ） ，漏斗和部分裂隙域（初， 42 ％ ，末位淘汰，有24 ％ ） 。该中的裂隙域nrpa1 ， nrpb1 ， nrpc1缺席nrpd1a （保守区七） （图s2b ） 。然而， C端钳核心（图s2b ） ，它定义了年底球形域之前C端域（ CTD是） nrpb1 （ 7 ） ，是目前（ 23 ％相同） 。 nrpd2是34 ％相同以nrpb2并保守区相对应的结合位点小核心亚基（ nrpb3/ac40 ， nrpb10 ， nrpb12 ） （图s2d ） ，这是思想的发挥作用于酶大会（ 7 ） 。有多重基因nrpb3/ac40 ，有些企业他们可以油料四的具体情况。然而，对于nrpb10和nrpb12现在只有两个基因每一个在拟南芥中，他们可以分享油料之间的第四和其他的RNA聚合酶因为他们是在其他真核生物（ 8 ） 。 最引人注目的区别nrpb1和nrpd1a是在C端的nrpd1 ，如水稻和拟南芥蛋白质分享相似的C端半数一个无编码的蛋白（有缺陷叶绿体和叶片）规范S rRNA基因加工叶绿体（ 9 ） （图s2a ） 。这C端延伸，可协调的RNA 聚合酶活性与下游加工步骤，在方式上类似于向CTD是ofpolii （ 8 ） 。结合本不寻常的C端与保守的特点义RNA聚合酶表明，波兰四是积极RNA聚合酶与重要分歧从义RNA聚合酶的一，二和三。 来自同一组织中，作为第（二）项，消化与甲基化敏感性酶sau96i ，摸索出为GFP的。 unmethylated G和gxa sgs3线作为对照。 DNA片段大于554新台币，是由于DNA的甲基化。 图。 2 。进化树最大型的（ a ）和第二大（二）的RNA 聚合酶亚基家庭从植物中，蠕虫和酵母。 itoivonthe权对每棵树显示核糖核酸聚合酶亚科。灰色和黑盒子显示拟南芥油料四亚基。 为了进一步探讨机制的油料四介导的沉默，我们的另一个特点是突变与迟发性GFP的沉默（图s4a ） 。它有一个倒置4号染色体这会破坏rdr2 （图s4b ， rdr2 - 3 ） ，以及绿色荧光蛋白基因沉默的表型能够加以补充通过改造与野生型rdr2 基因组DNA （图s4a ） 。在这突变，因为在nrpd2a - 1和的每一项nrpd1a突变，有获得较低的数额内源性24 -新台币siRNA （即atsn1 ， 1003 ， 02 ，与第2组） ，比在野生型，而mir167数额未受影响（图3A ）在（ 3 ） 。这些的siRNAs都在24新台币大小级，并dcl3 Dicer的是参与它们的生源（ 3 ） 。这是有可能因此，油料四， rdr2 ， dcl3法团结起来，为一个沉默的门路。油料四将产生的RNA的物种被复制到双链RNA （双链RNA ） rdr2 。 这种双链RNA ，然后被加工成小分子干扰核糖核酸由dcl3 。 该rdr2和rdp1突变，也受长期的RNA ，由小分子干扰核糖核酸基因位点。 然而，相反的影响，对小分子干扰核糖核酸， 长期的RNA更为丰富，在沉默突变体。因此， atsn1 RNA的更多丰富的，在nrpd1a和rdr2突变体比在野生型植物（图3 C ）条，显示他们不是油料四誊本。据推测，这RNA的结果必须由RNA聚合酶三转录（ 10 ） atsn1是沉默该油料四- rdr2 - dcl3通路在野生型植物。我们无法侦测，只要油料四誊atsn1是推测这是因为他们目前只是非常低的数额和都是蒙面更丰富的RNA产生其他的RNA聚合酶。 该油料四- rdr2 - dcl3通路相关与第2组和2002年的siRNAs并不要求ago4或DNA甲基化（ 3 ） 。然而， 该atsn1和1003点是hypermethylated 在野生型植物相对向nrpd1a万亩科学卷308 2005年4月1日报告图。 3 。分子指标的沉默。 （一）北部的分析里9日，九仓;巷10 nrpd1a - 3泳道11 ， nrpd1a - 4 ; lane12 ， nrpd2a - 1泳道13 内源性小RNA ：车道1日至8日， gxa （ C24为）背景;车道9日至nrpd2b - 1 。污点被剥夺和reprobed成倍增长。 （二）南区13 ，中校- O的背景。 1行，每克;巷2 ， rdr2 - 3线3条和第4 ，两个分析五常rDNA的重复序列在nrpd1a一系列等位基因消化后，与独立rdr2 - 3 rdr2p ： ： rdr2 T2合资格线;巷5 ， nrpd1a -1 ;车道6and 7 ，甲基化敏感性酶hpaii 。 （三） RT - PCR分析的内源性两个独立nrpd1a - 1 nrpd1ap ： ： nrpd1a T2合资格线;巷8 nrpd1a - 2 ; atsn1誊是高架在rdr2 - 2和nrpd1a突变体。 tants （ 2 ） （图3B ）条中，并积累自己的siRNAs是依赖于argonaute蛋白ago4 ，从头DNA甲基转移酶drm1 anddrm2 （五日，十一日，十二日） ，以及油料四， rdr2 ， dcl3 。在这些例子中，它看来，我们已建议在第pombe （ 13 ） ，即维持沉默涉及自我强化沉默通路在其中油料四介导的siRNA生产是依赖关于ago4介导的DNA甲基化反之亦然。 theroleofpol四所述herecould 解决的一个悖论染色质沉默机制是依赖于RNA的。如果该沉默的基因转录是由一个单一的聚合酶，这种RNA依赖的机制不会稳定，因为镇压转录从这些位点也将导致亏损沉默的RNA 。 然而，沉默特异性聚合酶像油料四，可耐染色质或DNA 修改影响聚合酶一至三等，可以稳定地保持沉默状态。在动物和真菌的油料四分支缺席的，但沉默的悖论可能解决了，如果有形式的核糖核酸聚合酶一至三与沉默-具体亚基，使转录的异染色质，因此，维修该RNA依赖的沉默。 最后一点，一般约沉默机制是说明了GFP的跨基因沉默与内源性24新台币的siRNA 沉默的通路都是依赖对共和联盟蛋白质（图1018 ） 。在玫瑰叶子该植物的，这两个沉默途径是相互独立的，因为跨基因沉默是不受rdr2 （图1018 ） 由于内源性24nt的siRNA坚持在rdr6植物（ 2 ） 。然而，在这些花朵通路是相互依存的，因为绿色荧光蛋白沉默是受两rdr2和rdr6 。 这种潜在的沉默通路互动， 结合自己的能力，以形成反馈和自我加强的循环（ 14 ） ，说明潜在的复杂性内源性监管网络涉及的siRNAs 。 参考文献及债券1 。汤匙dalmay ，甲汉密尔顿，第拉德，美国安格尔，直流baulcombe ，细胞101 ， 543 （ 2000 ） 。 2 。 答：哈密尔顿，澳voinnet ，属查，直流baulcombe ， embo j. 21 ， 4671 （ 2002 ） 。 3 。谢种等人， plos生物学。 2 ， e104 （ 2004 ） ;出版在线2004年2月24日。 4 。汤匙沃尔普等人，科学297人， 1833年（ 2002年） ;出版在线2002年8月22日（ ） 。 5 。素文的影响，陈等人，科学303 ， 1336 （ 2004 ） 。 6 。拟南芥基因组的倡议，性质， 408 ， 796 （ 2000 ） 。 7 。克莱姆页，四答布什内尔，许任kornberg ， 科学292 ， 1863年（ 2001年） ;网上公布2001年4月19日（ ） 。 8 。克莱姆页，电流。奥平。结构。生物学。 12 ， 89 （ 2002 ） 。 9 。米bellaoui ，小gruissem ， Planta的219 ， 819 （ 2004 ） 。 10 。楼myouga ，第tsuchimoto调野，每小时ohtsubo ， 体育ohtsubo ，基因遗传学。系统。 76 ， 169 （ 2001 ） 。 11 。四zilberman等人，电流。生物学。 14 ， 1214 （ 2004 ） 。 12 。四zilberman ，十曹时，雅各布森，科学， 299 ， 716 （ 2003 ） ;在网上公布2003年1月9日（ / ） 。 13 。汤匙杉山爱，每小时凸轮，甲弗德尔，四莫阿塞德，第行列grewal ，过程。 natl 。 acad 。工商局局长。美国102 ， 152 （ 2005 ） 。 14 。四baulcombe ，性质， 431 ， 356 （ 2004 ） 。 15 。作者承认资金来自盖茨比慈善基金会，生物技术和生物科学研究委员会，以及婴儿，校威康基金（ . ）以及技术援助的影响。 支持在线材料 材料与方法无花果。中一至中四表S1和S2 参考文献及债券2004年10月29日;接受， 2005年1月25日在网上公布2005年2月3日; 包括这方面的资料时，引用这个文件。 平移算子的基因对核糖体：如何抑制物蛋白质排除核糖体约束力lasse詹纳， 1帕斯卡romby ， 2伯纳德里斯， 1 克莱门斯舒尔策- briese ，三是学生，施普林格， 4 chantal ehresmann ， 2 伯纳德ehresmann ， 2人Dino moras ， 1 gulnara yusupova ， 1 赛yusupov1 ， 2 * 核糖体的热嗜热是cocrystallized与发起人转让核糖核酸（ tRNA分子）和一个结构完整信使核糖核酸（ mRNA的）携带一个平移运营商。道路mRNA的定义是在埃决议它比较，无论是与晶体结构相同的核糖体复杂缺乏表达或联同非结构化mRNA的表达。一个确切核糖体环境岗位操作者的茎环结构垂直于表面的核糖体在该平台上的30年代亚基。有约束力的操作者和首倡者的tRNA发生于核糖体与一个无人居住的tRNA撤离现场， 这是预期为起始复杂。定位监管域的经营者相对核糖体阐明了分子机制，即约束抑制物开关过翻译。我们的数据建议一般以何种方式表达控制元素必须放在了核糖体，以履行自己的监管任务。 起始翻译一般认定时，应变能力快的需要。有约束力的效率促进蛋白质的合成，是eubacterial核糖体涉及的几个要素关键的一步，为控制基因表达的基因，其中影响动力学的研究2005年4月1日第一卷308科学希望能和你成为朋友
先去知网下载，研究下别人怎么写的，从中提炼出来自己的东西就可以了，不会找的话，可以去我baidu空间里看下论文的查找步骤
小懒虫菲菲 4人参与回答 2023-12-07 我们学校没有要求翻译参考文献，但是要按照正常的格式写在后面，比如毕业论文要求参考文献是国标，而有些杂志有自己的参考文献格式。
听风者三 4人参与回答 2023-12-07 这个问题太笼统了，致谢在网上有模板去搜一个稍微改改就可以了，声明学校也会给你模板，英文翻译可以用google在线翻译。参考文献那就更简单了，你下载资料的时候他会
就爱装修 5人参与回答 2023-12-05 英文论文参考文献格式如下： 一、学术论文英文参考文献标注格式 按照现行规定，学术期刊中论文参考文献的标注采用顺序编码制，即在文内的引文处按引用文献在论文中出现的
养鱼的老头 2人参与回答 2023-12-10 英汉翻译过程包括理解和表达两个重要的阶段，只有在正确理解原文词义的基础上,才能正确地表达原文。下文是我为大家整理的关于英汉翻译论文范文的内容，欢迎大家阅读参考!
fengzhenpeng 3人参与回答 2023-12-09 
