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上一节我们介绍了植物是由种子萌发而来，胚芽发育成地面上的茎叶，胚根发育成地面下的根，植物需要进一步生长和发育就离不开这些营养器官，这一节我就来用较长的篇幅系统地阐述一下植物的根。 根（root） 是植物茎向下的自然延伸部分，不分节与节间，不生叶，一般生长在相对稳定的土壤环境之中，是植物从土壤中吸收水分和矿质元素的主要器官，标志着植物从水生到陆生演化发展。水生植物的种子萌发时，顶端分生组织的细胞经过分裂分化，最终突破种皮。而陆生植物胚根一般稍后于胚芽突破种皮进一步生长，形成植物的 主根（taproot） 。当主根生长到一定程度，就会从内部侧向生出许多侧根，可以不断生出再次一级的侧根。绝大多数双子叶植物的胚根发育成明显而发达的主根，而单子叶植物在胚根发育生长一段时间后，胚轴和胚芽鞘节上就会很快生出数条与主根同样粗细的新根，这样的根我们也经常会称为“种子根”。 任一植株地下部分的根总称为 根系root system 。可将其分为 直根系tap root system （由明显发达的主根以及各级侧根组成，主根发达，入土深，各级侧根次第减小，一般呈陀螺状分布，大多数双子叶植物的根系属于此种类型，属于深根系）、 须根系fibrous root system （主要由不定根和侧根组成，须根系主根不发达，粗细长短差不多，入土浅，为丛生状态，大多数单子叶植物属于这种类型，属于浅根系）。有的时候农业上经常会将这两种根系类型的植物搭配种植充分利用其在不同土壤深度上的吸收肥水的能力。 根在生长发育过程中会不断受到环境的刺激和诱导，会表现出向性生长，如向地性、向水性，向肥性、向气性（向通气性良好的土壤生长，来促进根系的呼吸作用）。因此根的发育会受到土壤水分、土壤肥力、土壤通透性、土壤致密度的影响。对植物起到了吸收和疏导、固着与支持、合成、储藏（如根的肉质化）、繁殖（如枣树的不定芽）的功能。 下面我们来介绍根的解剖结构，首先我们来介绍 根尖root tip 是指从根的顶端到着生根毛的部位，是植物进行吸收、分泌、合成等作用的主要部位。根的伸长、根系的形成以及根内组织的分化也都是在根尖进行的。从根尖顶端起，依次分为 根冠root cap ：由薄壁细胞组成，作用是保护根尖的分生区细胞，外围细胞大而排列致密，内部细胞小而排列疏松，可润滑根冠表面，促进根表离子交换、减少根在土壤颗粒中穿行的摩擦阻力，这一部位与根的向地性有关（特别与这一部位高含量的无机钙和淀粉体有关），从根冠脱落的边缘细胞还会分泌化学物质抑制细菌、真菌等的生长。 分生区mristematic zone ：由顶端分生组织（包括原分生组织和初生分生组织，初生分生组织发展出的原表皮之后分化为根的表皮，基本分生组织分化为根的皮层，原形成层分化为根的维管柱）组成，形状似圆锥，主要功能是分裂产生新细胞，以促进根系生长，所以也称为生长点。分生区细胞小，排列紧密，分化程度低，分裂能力强，外观为褐黄色。分生区产生的细胞生长分化一部分成为根冠，大部分成为伸长区的一部分，同时也有一部分细胞保持分生能力。这一区域也是细胞分裂素的分泌区域。 伸长区elongation zone ：这一区域的细胞沿着根的纵轴方向伸长，体积增大，液泡化程度加强，细胞质呈一薄层，位于细胞的边缘位置。而且这一区域也是根在土壤中向前推进的动力。 成熟区maturation zone ：这一区域的细胞已经停止生长，分化出各种成熟组织，其表面一般密被根毛，根毛是表皮细胞外壁向外突出形成的顶端封闭的管状结构，这里的表皮细胞液泡增大，细胞质集中于突出部位。根毛增加了根部的吸收表面积，改善根与土粒的接触。 根的 初生生长primary growth ，是指根尖顶端分生组织分裂后产生各层次成熟结构的过程。形成的结构称之为 初生结构primary structure ，我们先来看双子叶植物的初生结构， 横切双子叶植物的成熟区自外向内为 ： 表皮epidermis ：由原表皮发育而来，细胞近似于长方形，是重要的吸收组织，细胞特点是细胞壁薄，由纤维素和果胶质构成，水和溶质可以自由通过，许多表皮细胞的外部会向外突出形成根毛，以扩大吸收面积。有些细胞的表皮由长短两种细胞组成，其中长细胞为一般的表皮细胞，而短细胞含有较浓的细胞质和较大的细胞核，为生毛细胞。在热带的某些附生的兰科植物气生根没有根毛而是经过几次平周分裂形成套状的多层细胞构成的复表皮，是一种保护组织，细胞壁局部栓质化，排列紧密，细胞腔内充满空气，主要可以减少气生根水分的丧失 皮层cortex ：由基本分生组织分化而来的多层薄壁组织，是水分和溶质从根毛到维管束的横向传导途径，又是储藏营养物质和通气的部位，也进行合成与分泌，一般还可以再分为 外表皮exodermis （根的皮层最外一层或数层形状较小、排列紧密整齐的细胞，在表皮死亡时会增厚栓质化代替表皮起保护作用）、 皮层薄壁细胞 （位于外皮层与内皮层之间，细胞层数多，体积大，由明显的胞间隙，常储存大量的后含物）、 内皮层endodermis （细胞排列整齐，各细胞的上下横壁和径向壁上具有木质化和栓质化增厚的带状结构——凯氏带Casparian strip，而在横切面上，凯氏带在相邻细胞的径向壁上为点状。构成凯氏带的主要物质是木质素和栓质素，连续的穿过胞间层和初生壁，这种特殊结构有利于根的吸收作用，阻止了水分和矿物质通过质外体途经进入维管柱，从而方便进行选择性吸收，其次还可以防止维管柱里的溶质倒流至皮层，减少溶质的丧失）三个部分 维管束cylinder of vascular tissues（中柱stele） ：由初生分生组织的原形成层分化而来，是根中进行上下物质运输的主要部位，包括 维管鞘（中柱鞘）pericycle （位于维管束最外层的一层薄壁细胞，细胞排列整齐，分化程度低，有潜在的分裂能力，侧根、不定根、不定芽、木栓形成层和部分微管形成层均发生于此）、 维管组织vascular tissue （位于维管柱的中央部分，由 初生木质部primary xylem {由导管和木薄壁组织组成，呈辐射状分布，辐射角处直接与维管鞘相连，这样缩短了径向运输距离。原形成层发育分化出初生木质部的顺序是从外向内呈向心式进行并逐渐成熟，这种发育方式称之为外始式exarch。紧邻维管鞘、位于辐射角的外方部分的初生木质部称为原生木质部protoxylem，是原形成层最初产生和分化成熟的初生木质部，主要是由管腔较小、具有弹性的环纹和螺纹导管组成，其疏导、支持能力较弱；内方为较晚分化成熟的后生木质部，主要由管腔较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成，其疏导、支持能力较强。在成熟根的横切面上，初生木质部的辐射棱角称为束。不同植物其束数不同，双子叶植物束数较少，一般为2-6束，分别称为二原型、三原型.......（如下图就是五原型），单子叶植物的束数较多} 、初生韧皮部primary phloem {位于初生木质部辐射角之间，束数与初生木质部相同，但是体积较小，主要由筛管和伴胞组成，其发育方式也是外始式，原生韧皮部向外，后生韧皮部向内} 、薄壁细胞 {在双子叶植物和裸子植物中是原形成层保留的细胞，将来成为次生分生组织的一部分，而在单子叶植物中是成熟的薄壁细胞}，大部分植物的后生木质部一直分化到根中央，少数双子叶植物的维管柱部分由于后生木质部没有继续向中心分化，而形成由薄壁组织组成的 髓pith 。 大多数双子叶植物和裸子植物，在初生生长的基础上产生了次生分生组织——维管形成层vascular cambium和木栓形成层phellogen。次生组织的细胞分裂、生长和分化的过程，成为次生生长。次生生长产生的组织是次生成熟组织，由次生成熟组织复合而成的结构称为 次生结构secondary structure 。这一过程是根的增粗过程，一般一年生草本双子叶植物和单子叶植物的根没有次生增粗生长。 我们先来说说维管形成层的发生、活动。根的维管形成层与初生韧皮部与初生木质部之间的薄壁细胞和维管鞘一定部位的、恢复分裂能力的细胞所组成，开始时它们主要 平周（切向）分裂 ，形成几片弧状的形成层，其片段数量与根中初生木质部的束数相同。在根的横切面上来看，这部分细胞为切向扁平型，然后这些弧形片段两端的细胞开始分裂，使得形成层的细胞开始分裂，使形成层片段沿着初生木质部辐射角扩展至维管鞘处，这是初生木质部辐射角处的维管鞘细胞脱分化，恢复分裂能力，与弧形片段连为一圈，形成波浪形的筒状形成层环，完全包围了中央的初生木质部，次生韧皮部被隔在了形成层环的外部，其凸起数与根的原型数相同；此后，由于形成层环各处分裂速度不等，波浪状形成层环的凹段细胞形成较早，分裂速度快，而且向内形成的次生木质部细胞多于向外形成的次生韧皮部的细胞，使得波浪状环的凹部逐渐向外退役，使得整个形成层呈现圆环状，且个区段分裂速度相等。次生木质部和次生韧皮部合称为维管组织。形成层的细胞也会 垂周（径向）分裂 以适应根的增粗，而且有余初生韧皮部的柔弱，常被挤压于次生韧皮部之外，甚至会被挤碎，这时其输导功能由次生韧皮部代替。在被子植物中次生韧皮部和次生木质部的薄壁组织都比较发达，有时薄壁细胞会呈现放射状排列，出现维管射线，两个部位的分别称为 韧皮射线phloem ray 和 木射线xylem ray ，主要起横向传到和储藏作用。 维管形成层不断增粗的同时，微管鞘细胞在次生维管组织的挤压和外周的皮层及表皮的张力压迫下恢复分裂能力，进行垂周和平周分裂产生木栓形成层。木栓形成层进行平周分裂，其外侧的细胞分裂分化成熟后高度木质化，形成由多层木栓细胞构成的 木栓层cork ，内侧有一至少数几层薄壁细胞组成的 栓内层pelloderm ，木栓层、木栓形成层和栓内层组成周皮，其成熟时为死细胞，形状扁平，排列紧密而整齐，细胞壁栓质化，不通气、不透水，腔内充满气体，防止根部水分散失和抵御病虫害侵袭，同时使得外方的皮层和表皮部分营养断绝而死亡。 所以根的维管形成层和木栓形成层活动构成了根的次生结构由外向内依次为周皮（木栓层、木栓形成层、栓内层）、初生韧皮部（常被挤毁）、次生韧皮部、形成层、次生木质部和辐射状的初生木质部，有些草本植物中最内部还有髓（可以借鉴下方清晰大图：） 这里用了很长的篇幅讲述了双子叶植物的初生和次生生长过程，下面我们简介一下单子叶植物根的解剖结构。对于禾本科的植物也是表皮、皮层、维管柱（中柱）三个基本部分，但是不会形成维管形成层和木栓形成层，不能进行次生生长。而且皮层中的外表皮往往会形成栓质化的厚壁组织，具有支持作用，在根毛和表皮枯萎后代替执行保护功能。皮层薄壁细胞有些会有气腔，被解体的薄壁组织的细胞壁所间隔。根、茎、叶的气腔相互贯通，形成良好的通气组织。最内层的内皮层初级具有凯氏带，此后大部分细胞除外切向壁外，两侧径向壁、上下横壁及内切向壁均次生加厚，少部分未增厚的为通道细胞，正对初生木质部的辐射角位置，一般认为它们是根的初生结构部分内外物质运输的途经。维管柱中的维管鞘会木质化（厚壁化），产生侧根的能力减弱。初生木质部一般为多原型。维管束中央有发达的髓，由完全成熟的薄壁细胞组成，可以储藏营养物质。而且初生韧皮部和次生韧皮部之间的薄壁组织分化成熟，不再有分裂能力。大部分非禾本科植物的根的初生木质部与禾本科一样，但是少部分初生木质部束数较少，如韭菜等植物为四至五原型。 植物的根在伸长过程中除了形成根毛以扩大吸收面积外，还会产生大量侧根，它们是有 侧根原基primordium 发育而来。侧根原基由母根根毛区后方的维管鞘一定部位的细胞经脱分化、恢复分裂能力的细胞经几次平周和垂周分裂而形成，其发生方式为 内起源endogeous origin ，其在中柱鞘中的发生部位是固定的，与初生木质部和初生韧皮部的位置和束数有关。侧根原基继续分裂、生长，分化出生长点和根冠，逐渐深入皮层，分泌水解酶，进而穿透皮层和表皮。 我们跳出单纯植物学的视角，植物的根系分布于土壤中，与土壤中的微生物有着密切的关系。有些微生物会与植物的根建立互利共生的关系。如： 根瘤root nodule （土壤中的根瘤菌、放线菌和线虫都可以入侵根部形成根瘤。对于豆科植物，根瘤的形成始于幼苗期，其分泌物吸引附近的根瘤菌，聚集在根毛周围形成感染丝后刺激使得根毛卷曲膨胀，使得部分细胞壁溶解，根瘤菌由此入侵根毛，根内细胞相应分泌出纤维素等来包被感染丝，形成侵入线。根瘤菌利用皮层中的养分反之自己，另一方面刺激皮层细胞迅速分裂增加细胞数目，形成瘤状凸起物。之后根瘤菌逐渐转变为具有固氮能力的拟菌体bacterioid，进行固氮作用，同时该区域分化出与植物根部输导组织相连的输导组织、外围薄壁组织鞘和内皮层） 菌根mycorrhiza （这是植物的根与真菌的形成的互利共生关系产物。根据菌丝在根中生长部位的不同，可将其分为形成白色丝状物覆盖层的外生菌根、盘旋侵入到幼根皮层内的活细胞中的内生菌根、兼具两者的混合型的内外生菌根，真菌可以获得养分，而且真菌的分泌物促进无机养分的释放，还可以给植物提供水、无机盐、激素、维生素等）这一节内容有点多，我找了一张图，可以很好地概括这一节内容。 参考：