果树三倍体育种研究论文

文在《 Euphitica 》、《 Plant Cell Reports 》、《遗传学报》、《园艺学报》及《中国农业科学》等刊物上发表学术论文200 余篇。1.陈学森，利用梢端切片鉴定果树多倍体芽变，落叶果树，19872.罗新书，陈学森，杏树研究进展，落叶果树，19893．陈学森，王志刚，周荣永，姜广仲，果树杂交去雄方法的研究，山东农业大学学报，1989，20（3）：21—264．陈学森，张艳敏，张连忠，杜欣阁，郭延奎，特早熟杏的育种，园艺学报，1996，23（1）：27—315.罗新书，陈学森，郭延奎，于希志，杏品种孢粉学研究，园艺学报，1992，19（4）：319—3256.陈学森，张艳敏，李建，章文才，叶用银杏资源评价及优选的研究，园艺学报，1997，24（3）：215—2197. 陈学森，邓秀新，章文才，中国银杏品种资源染色体数目及核型研究初报，华中农业大学学报。1996，15（6）：590—5938. 陈学森，邓秀新，章文才，银杏组织培育与黄酮生产的研究Ⅰ，银杏愈伤组织诱导与褐变调控的研究，中国农业科学，1997，30（6）：50—559. 陈学森，邓秀新，章文才，培养基及培养条件对银杏愈伤组织黄酮产量的影响，园艺学报，1997，24（4）：373—37710. 陈学森，邓秀新，章文才，银杏雌配子体发育及原生质体分离与培养的研究，实验生物学报，1998，31（2）:203—20811．陈学森等，植酸在银杏组织培育中的研究，天然产物研究，1997，9（2）：24—2712．陈学森，章文才，邓秀新，银杏雌雄株核型及性别早期鉴定，果树科学，1997，14，（2）：87—9013．陈学森，章文才，邓秀新，树龄及季节对银杏叶黄酮与萜内酯含量的影响，果树科学，1997，14，（4）：226—22914．陈学森，章文才，中国银杏研究进展（一），山东农业大学学报，1998，29（3）:415—418200015．陈学森，中国银杏研究进展（三），银杏生物技术研究进展，中国林业出版社，199716．陈学森，郭延奎，罗新书，扫描电镜不同制样方法对几种落叶果树花粉形态的影响，果树科学，1992，9（2）：198—20217．陈学森，郭延奎，卓小能，苗良，李成英，几种果树多倍体与二倍体梢端细胞组织学的研究，山东农业大学学报，1991，22（2）：146—15418．辛培刚，陈学森，国光在苹果育种栽培中的应用，果树科学，1993，10，（2）：107—11219．陈学森，辛培刚，杜欣阁，杨传友，温吉华，元帅和金帅在苹果新品种选育中的作用，山东农业大学学报，1994，25（2）：236—244820．陈学森，张艳敏，果树生物技术研究进展，山东农业大学学报，1994，25（增刊）：177—18221．陈学森，高东升，李宪利等，特早熟杏新品系的选育，山西果树，1999,4：5—622．陈学森，张艳敏，林群，中国银杏研究进展（二），银杏叶药用有效成分研究进展，山东农业大学学报，2000，31（1）:101—10423． 陈学森，束怀瑞，果树开花授粉生物学研究进展，山东农业大学学报，2000,31(3)：345—34824．陈学森，高东升，李宪利等，红丰与新世纪杏大棚栽培技术总结，中国果树，2000,3：22—2325．陈学森，高东升，李宪利，等．胚培早熟杏新品种——新世纪，园艺学报，2001，28（5）：47526．陈学森，高东升，李宪利，等．胚培早熟杏新品种——红丰，园艺学报，2001，28（6）27．陈学森，沈洪波，张艳敏．杏及大樱桃花期冻害调查，园艺学报，2001，28（4）：27328．陈学森，李宪利，张艳敏，等．杏种质资源评价及遗传育种研究进展，果树学报，2001，18（3）：178~18129，沈洪波，陈学森，果树抗寒性遗传与育种研究进展，果树学报，2002，19（5）：292～29730，杨红花，陈学森，核果类果树DNA分子标记研究进展，生物技术通报，2002，5，17～2031．吴树敬，陈学森，杏品种RAPD分析，果树学报，2003，20（2）：108~11132．郑洲，陈学森，杏树营养与生殖生物学研究进展，西北农业学报，2003，12（1）：84～8933．李玉晖，陈学森，果树远缘杂交育种进展，山东农业大学学报，2003，34（1）：139～14334．李玉晖，陈学森，核果类果树远缘杂交试验初报，山东农业大学学报，2003，34（3）： 369～37235．刘焕芳，陈学森，胚抢救技术在核果类果树育种上的应用，生物技术通报，2003，3，12～1636．陈晓流，陈学森，甜樱桃（Prunus avium L.）有效授粉期及授粉对果实性状影响的研究，山东农业大学学报，2003，34（4）：575～57837．陈美霞，陈学森，杏果实挥发性化学成分的GC—MS分析，分析实验室，2004，23（增刊）：37～4038．陈美霞，陈学森，程传格，杏果实香气成分的气相色谱－质谱分析，色谱，2004，22（6）：66539．陈美霞，陈学森，两个杏品种果香成分的气相色谱—质谱分析，园艺学报，2004，31（5）40．郑洲，陈学森，杏品种授粉生物学研究，果树学报，2004，21（4）：324～32741．杨红花，陈学森，利用远缘杂交创造核果类果树新种质的研究，Ⅰ—核果类果树远缘杂交不亲和性的调控研究，中国农业科学，2004，37（7）：1034～103842．杨红花，陈学森，利用远缘杂交创造核果类果树新种质的研究，Ⅱ—李杏远缘杂种的胚抢救与杂种鉴定，中国农业科学，2004，37（8）：1203－120743．刘焕芳，陈学森，利用远缘杂交创造核果类果树新种质的研究，Ⅲ－甜樱桃与中国樱桃杂种的胚抢救及杂种鉴定，园艺学报，2004，31（2）：303～30844．YANG Hong-hua, CHEN Xue-sen et al, Creating New Germplasm by Distant Hybridization in Stone Fruits:Ⅰ. 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单倍体及单倍体育种中存在的理论问题论文

摘要: 单倍体一般是指由生物产生的配子发育而来的个体，染色体组数是正常生物体的一半。单倍体育种是现代作物育种中的重要的育种方法之一，利用花药培养等方法诱导产生单倍体，并使其单一的染色体各自加倍成对，成为有活力、能正常结实的纯合体，从而选育出作物新品种的方法。由于多数的植物是二倍体，此育种方法具有快速获得纯合正常植株的优点。

关键词: 单倍体 染色体组 单倍体育种 不育?摇育种年限 染色体变异

高中生物教材重点介绍了单倍体和单倍体育种及其与其他育种方法的异同。在涉及该部分知识点时，存在不少理论上的值得讨论的问题。以下就主要的问题加以讨论:

一、单倍体都来自配子发育

通常教材中讲到的单倍体是由雄核发育(孤雄生殖)或雌核发育(孤雌生殖)而来，即由配子发育而来。且雄核发育一般是在人工条件下完成，如花药离体培养得到单倍体。

事实上，自然界中的单倍体还有其他来源。

①自发产生。该来源与多胚现象常有联系，其中最可能的原因是温度骤变或异种、异属花粉的刺激。

②假受精。即雌配子经花粉或雄核刺激后未受精而产生的单倍体植株。

③半受精。雌雄配子都参加胚发生，但不发生核融合，因而产生具父母本来源的嵌合植株。

人工获得单倍体的途径除了最常用的花药和花粉离体培养，还有多种其他的方法。

①利用远缘的异属花粉授粉:刺激柱头，使胚囊中卵细胞发育成种子;

②弱化花粉授粉:花粉人工贮藏一段时期后进行授粉，由于花粉萌发能力弱，不能完成正常的受精作用，但可引起卵细胞发育成种子;

③化学药剂处理:如用2、4-D、赤霉素、秋水仙素等处理柱头;

④用高剂量射线照射过的花粉授粉;

⑤异常温度处理、机械刺激子房等;

⑥将近缘作物相互授粉，一段时间后将幼胚置于培养基上进行离体培养，在胚胎发育的早期，其中一方的染色体消失，即可获得单倍体植株。

从以上事实可以看出，虽然有些单倍体不是由配子直接发育而来，但几乎都是在胚胎发生的时候由于某种原因丢失了来自雄配子或雌配子的染色体，即单倍体只含有双亲中一方的遗传物质。

二、单倍体能成活的原因

单倍体生物的染色体组数是正常生物体的一半。一个完整的染色体组中的染色体是一组非同源染色体的组合，这些染色体在形态和功能上各不相同，但是包含了控制生物体生长发育、遗传和变异的全部信息。单倍体至少含有一个完整染色体组，也就具备了生物生长发育、遗传变异的遗传信息，通过相关遗传信息的表达可以控制所需的所有性状。

三、为什么植物中单倍体常见，动物中却少见

大部分植物是没有性染色体的，多为雌雄同株，有的为雌雄同花，只有少数植物为XY型性别决定。植物花粉中的配子一般含有本物种的全套遗传信息，几乎不缺生长发育所需的任何基因，在自然条件或经离体培养也就易得单倍体，且易成活。

动物绝大多数是雌雄异体且有性染色体，配子中往往缺少生长发育的某些必需基因，即使能得到幼体，但往往不能成年。像动物中的蜜蜂、蚂蚁等，其性别不是性染色体决定而由“常染色体”的组数决定，所以可产生单倍体。但为什么蜜蜂、蚂蚁中的单倍体都是雄性还不得而知。当然还有其他的人工培养的一些单倍体动物，但往往表现很多的遗传缺陷，在自然界中这些单倍体动物几乎都不能成活。

四、单倍体是否真的不育

通常单倍体只含一个染色体组，在减数分裂形成配子时，由于无同源染色体联会配对，所以一般不能形成正常的配子。染色体组数为奇数的'单倍体都与此情况相同。

那么是不是含偶数染色体组的单倍体就能产生正常配子呢?关键还是看有无同源染色体，如八倍体小黑麦的花粉培育得到的单倍体植株含四个染色体组，但却不能得到正常配子，即不可育。又如基因型为AA的植株甲，经染色体加倍可变成新物种乙(基因型为AAAA)，若用乙的花粉培育出单倍体植株(AA)，则该单倍体植株是可育的。

其实，只含一个染色体组的单倍体在理论上还是可育的，如某单倍体只有一个染色体组共8条染色体，那么该单倍体产生正常配子的概率为(1/2)8，由于概率极小，所以一般不育。所以教材中只强调单倍体是高度不育，而非完全不育。

五、单倍体育种一定能缩短育种年限

单倍体育种方法最大的优点是能明显缩短育种年限，这主要是相对杂交育种而言。其中最主要的原因是，得到的所需新品种多为杂合体(即利用*种优势)或显性纯合体。而若要获得隐性个体新品种，则单倍体育种所需时间并不能比杂交育种短。如用基因型为AaBbDd的植株为亲本培育aabbdd的子代植株，用单倍体育种和杂交育种的时间均是2年。即在选育性状中有显性性状时，使用单倍体育种可显著缩短育种时间。

六、单倍体育种的结果一定是二倍体或纯合体

单倍体育种是以正常植株的花粉为起点，经花药离体培养和诱导染色体加倍，最终筛选得到所需品种的过程。由于植株多为二倍体，通过单倍体育种方法获得的品种一定是二倍体且为纯合体。若花粉来源于多倍体，就会出现截然不同的结果。如用取自四倍体植株(基因型为AAaa)的花粉离体培养，那么得到的单倍体植株的基因型有三种，即AA、Aa和aa。显然将其中基因型为Aa的单倍体植株进行诱导，得到的植株基因型是AAaa，它并非纯合体，也不是二倍体。

七、单倍体育种过程真的不能产生新的基因

以题为例。下面是2008年广东高考生物卷第8题:

改良缺乏某种抗病性的水稻品种，不宜采用的方法是(?摇)

A.诱变育种?摇B.单倍体育种?摇C.基因工程育种?摇D.杂交育种

参考答案给出的是B。

有学者认为该题不严谨，建议增加相关的限制条件。例如:仅用一种育种方法，改良缺乏某种抗病性的水稻品种，不宜采用的方法是(?摇?摇)

A.诱变育种?摇?摇B.单倍体育种?摇?摇C.基因工程育种?摇?摇D.杂交育种

由于题中加入了“仅用下列育种方法”，就不会出现单倍体育种能否引入基因的争论了。答案为B。

那么增加了限制条件后是不是就完整了呢?其实不然。就单倍体育种的过程来看，从正常植株取出花药(花粉)后要进行离体培养。在培养的过程中，精子细胞脱分化形成愈伤组织，而愈伤组织有很强的分裂能力，分裂时易产生突变，此时有可能产生所需的新性状。在人教版普通高中生物新课标选修教材三《植物细胞工程的实际应用》中，其中应用之一是“突变体的利用”。原文如下:“在植物组织培养过程中，由于培养细胞一直处于不断分生状态，因此容易受到培养条件和外界压力(如射线、化学物质等)的影响而产生突变体。从这些产生突变的个体中可以筛选出对人们有用的突变体，进而培育成新品种。”

八、单倍体育种变异的原理只有染色体变异

依据单倍体育种的基本过程，该方法产生的可遗传变异只有染色体变异。但目前较多的学者认为，单倍体育种具有狭义和广义之分。狭义的单倍体育种仅指从某植株(一般为二倍体)采集花药(花粉)最终获得纯合体植株;而广义的单倍体育种还包括获得提供花粉的植株(符合生产要求的品种)的过程，即狭义的过程只涉及染色体变异，广义的过程除了染色体变异还有基因重组。再根据第7点的分析，在某些时候广义的过程还可能出现基因突变。