水稻多倍体育种研究论文

单倍体及单倍体育种中存在的理论问题论文

摘要: 单倍体一般是指由生物产生的配子发育而来的个体，染色体组数是正常生物体的一半。单倍体育种是现代作物育种中的重要的育种方法之一，利用花药培养等方法诱导产生单倍体，并使其单一的染色体各自加倍成对，成为有活力、能正常结实的纯合体，从而选育出作物新品种的方法。由于多数的植物是二倍体，此育种方法具有快速获得纯合正常植株的优点。

关键词: 单倍体 染色体组 单倍体育种 不育?摇育种年限 染色体变异

高中生物教材重点介绍了单倍体和单倍体育种及其与其他育种方法的异同。在涉及该部分知识点时，存在不少理论上的值得讨论的问题。以下就主要的问题加以讨论:

一、单倍体都来自配子发育

通常教材中讲到的单倍体是由雄核发育(孤雄生殖)或雌核发育(孤雌生殖)而来，即由配子发育而来。且雄核发育一般是在人工条件下完成，如花药离体培养得到单倍体。

事实上，自然界中的单倍体还有其他来源。

①自发产生。该来源与多胚现象常有联系，其中最可能的原因是温度骤变或异种、异属花粉的刺激。

②假受精。即雌配子经花粉或雄核刺激后未受精而产生的单倍体植株。

③半受精。雌雄配子都参加胚发生，但不发生核融合，因而产生具父母本来源的嵌合植株。

人工获得单倍体的途径除了最常用的花药和花粉离体培养，还有多种其他的方法。

①利用远缘的异属花粉授粉:刺激柱头，使胚囊中卵细胞发育成种子;

②弱化花粉授粉:花粉人工贮藏一段时期后进行授粉，由于花粉萌发能力弱，不能完成正常的受精作用，但可引起卵细胞发育成种子;

③化学药剂处理:如用2、4-D、赤霉素、秋水仙素等处理柱头;

④用高剂量射线照射过的花粉授粉;

⑤异常温度处理、机械刺激子房等;

⑥将近缘作物相互授粉，一段时间后将幼胚置于培养基上进行离体培养，在胚胎发育的早期，其中一方的染色体消失，即可获得单倍体植株。

从以上事实可以看出，虽然有些单倍体不是由配子直接发育而来，但几乎都是在胚胎发生的时候由于某种原因丢失了来自雄配子或雌配子的染色体，即单倍体只含有双亲中一方的遗传物质。

二、单倍体能成活的原因

单倍体生物的染色体组数是正常生物体的一半。一个完整的染色体组中的染色体是一组非同源染色体的组合，这些染色体在形态和功能上各不相同，但是包含了控制生物体生长发育、遗传和变异的全部信息。单倍体至少含有一个完整染色体组，也就具备了生物生长发育、遗传变异的遗传信息，通过相关遗传信息的表达可以控制所需的所有性状。

三、为什么植物中单倍体常见，动物中却少见

大部分植物是没有性染色体的，多为雌雄同株，有的为雌雄同花，只有少数植物为XY型性别决定。植物花粉中的配子一般含有本物种的全套遗传信息，几乎不缺生长发育所需的任何基因，在自然条件或经离体培养也就易得单倍体，且易成活。

动物绝大多数是雌雄异体且有性染色体，配子中往往缺少生长发育的某些必需基因，即使能得到幼体，但往往不能成年。像动物中的蜜蜂、蚂蚁等，其性别不是性染色体决定而由“常染色体”的组数决定，所以可产生单倍体。但为什么蜜蜂、蚂蚁中的单倍体都是雄性还不得而知。当然还有其他的人工培养的一些单倍体动物，但往往表现很多的遗传缺陷，在自然界中这些单倍体动物几乎都不能成活。

四、单倍体是否真的不育

通常单倍体只含一个染色体组，在减数分裂形成配子时，由于无同源染色体联会配对，所以一般不能形成正常的配子。染色体组数为奇数的'单倍体都与此情况相同。

那么是不是含偶数染色体组的单倍体就能产生正常配子呢?关键还是看有无同源染色体，如八倍体小黑麦的花粉培育得到的单倍体植株含四个染色体组，但却不能得到正常配子，即不可育。又如基因型为AA的植株甲，经染色体加倍可变成新物种乙(基因型为AAAA)，若用乙的花粉培育出单倍体植株(AA)，则该单倍体植株是可育的。

其实，只含一个染色体组的单倍体在理论上还是可育的，如某单倍体只有一个染色体组共8条染色体，那么该单倍体产生正常配子的概率为(1/2)8，由于概率极小，所以一般不育。所以教材中只强调单倍体是高度不育，而非完全不育。

五、单倍体育种一定能缩短育种年限

单倍体育种方法最大的优点是能明显缩短育种年限，这主要是相对杂交育种而言。其中最主要的原因是，得到的所需新品种多为杂合体(即利用*种优势)或显性纯合体。而若要获得隐性个体新品种，则单倍体育种所需时间并不能比杂交育种短。如用基因型为AaBbDd的植株为亲本培育aabbdd的子代植株，用单倍体育种和杂交育种的时间均是2年。即在选育性状中有显性性状时，使用单倍体育种可显著缩短育种时间。

六、单倍体育种的结果一定是二倍体或纯合体

单倍体育种是以正常植株的花粉为起点，经花药离体培养和诱导染色体加倍，最终筛选得到所需品种的过程。由于植株多为二倍体，通过单倍体育种方法获得的品种一定是二倍体且为纯合体。若花粉来源于多倍体，就会出现截然不同的结果。如用取自四倍体植株(基因型为AAaa)的花粉离体培养，那么得到的单倍体植株的基因型有三种，即AA、Aa和aa。显然将其中基因型为Aa的单倍体植株进行诱导，得到的植株基因型是AAaa，它并非纯合体，也不是二倍体。

七、单倍体育种过程真的不能产生新的基因

以题为例。下面是2008年广东高考生物卷第8题:

改良缺乏某种抗病性的水稻品种，不宜采用的方法是(?摇)

A.诱变育种?摇B.单倍体育种?摇C.基因工程育种?摇D.杂交育种

参考答案给出的是B。

有学者认为该题不严谨，建议增加相关的限制条件。例如:仅用一种育种方法，改良缺乏某种抗病性的水稻品种，不宜采用的方法是(?摇?摇)

A.诱变育种?摇?摇B.单倍体育种?摇?摇C.基因工程育种?摇?摇D.杂交育种

由于题中加入了“仅用下列育种方法”，就不会出现单倍体育种能否引入基因的争论了。答案为B。

那么增加了限制条件后是不是就完整了呢?其实不然。就单倍体育种的过程来看，从正常植株取出花药(花粉)后要进行离体培养。在培养的过程中，精子细胞脱分化形成愈伤组织，而愈伤组织有很强的分裂能力，分裂时易产生突变，此时有可能产生所需的新性状。在人教版普通高中生物新课标选修教材三《植物细胞工程的实际应用》中，其中应用之一是“突变体的利用”。原文如下:“在植物组织培养过程中，由于培养细胞一直处于不断分生状态，因此容易受到培养条件和外界压力(如射线、化学物质等)的影响而产生突变体。从这些产生突变的个体中可以筛选出对人们有用的突变体，进而培育成新品种。”

八、单倍体育种变异的原理只有染色体变异

依据单倍体育种的基本过程，该方法产生的可遗传变异只有染色体变异。但目前较多的学者认为，单倍体育种具有狭义和广义之分。狭义的单倍体育种仅指从某植株(一般为二倍体)采集花药(花粉)最终获得纯合体植株;而广义的单倍体育种还包括获得提供花粉的植株(符合生产要求的品种)的过程，即狭义的过程只涉及染色体变异，广义的过程除了染色体变异还有基因重组。再根据第7点的分析，在某些时候广义的过程还可能出现基因突变。

袁隆平的贡献实质性的其实主要就是宣传，其它的认真追究起来都只是聊胜于无，1966年发表论文，可类似论文美国日本专家早几十年国际上就公开发表过，而且日本新城长友已经培育成功三系杂交水稻，1973年培育出不育系，可颜龙安1972年就培育成功了，1974年培育成功南优二号杂交水稻，可颜龙安1973年就培育成功汕优二号杂交水稻，而且推广面积是袁隆平的几十倍，论大面积推广杂交水稻，那是谢华安完成的，二系法杂交水稻，那是石明松已经发明并获了很多奖正式推广后因为意外逝世后才由袁隆平接手的，海水稻，那是别人早就培育成功几十年的。

袁隆平确实在杂交水稻方面作出重大的贡献，但不同时期有不同生产水平和科技水平。如现在的杂交水稻品种过用在上个世记六、七十年代也还是二、三百公斤；过去的一些好品种现在用也能达到四、五百公斤。是因栽培、肥料、农药科技共同进步的结晶，是广大农技推广战线上技术人员共同努力的结果。国家在农业科技方面要树立一面旗帜，那就是袁隆平！你的三个数字是众多科技人员集体创造的，请别忘了县及县以下常年奔波在田间地头，默然无名的老农技推广者啊！

水稻作为我国主要的粮食作物，在其 种植 过程中就需要广泛应用高产栽培技术，高产栽培技术可以大大增加我国水稻产量，促进农民的增收。下面是我精心推荐的水稻种植技术论文，希望你能有所感触!

水稻的种植技术

[摘要]我国是种植水稻面积最大的国家，水稻作为我国的主要粮食作物之一，已经具有多年的栽培历史。本文以灵桥镇种植为主要研究对象，对该地区的水稻种植现状进行了介绍。之后本文对该地区水稻种植中存在的问题进行了剖析，并提出了一系列的解决 措施 。

[关键词]水稻种植 栽培技术 方法 研究

[中图分类号]S511 [文献标识码]A [ 文章 编号]1003-1650(2016)02-0094-01

1.灵桥镇目前水稻种植现状

从农户水稻种植的现状来看，其规模上已经达到了6000亩，其中每年的亩产也达到了400多公斤，而这个数字也会以更快的速度持续增长，由此可见作为水稻种植大镇的农技推广中心更应该做好水稻种植问题的研究。但是从实际情况来看，其在种植的过程中也存在着一些难题，本文将对灵桥镇水稻种植过程中遇到的问题进行如下剖析

2.种植难题

选种播种不当

首先年轻一代对种粮意识淡薄，而中老年一代老百姓 文化 程度普遍偏低，缺乏科学地选种知识和技术，在选种播种的过程中就出现了一些问题，例如在选取种子时不够仔细，导致许多携带病毒或者低产的种子被播撒到田间。选种不合理的问题已经严重导致了水稻减产，为了更好地解决该问题，加强对水稻种子的选取工作十分重要。但是从实际状况来看，我地区的水稻种植户尚未具备该意识，仍然是采用传统的种植方式，对水稻种子的选取重视力度不够。同时种植户未能接受到专业的种植方法培训，以致选取了不健康不抗毒的幼苗。选种播种不合理现象也是屡见不鲜。

田间管理不当

水稻种植后的工作就是田间管理，加强对水稻的田间管理工作相当重要。但是当地种植户却未能够认识到田间管理工作的重要性，以致很多时候对水稻稻田弃之不顾。究其原因首先是水稻种植户的田间管理意识不足，其次是在田间管理的工作中很多种植户未能够做到仔细谨慎，因此导致很多突发问题的发生而无解决办法，例如病虫害的袭击、自然灾害的发生等。面对该问题很多种植户显得力不从心，所以应当充分提高水稻种植的田间管理。

病虫害的侵害

病虫害的爆发对于水稻种植户来说就是灾难，每年在病虫害暴发的高峰期，水稻种植户会因此而受到巨大的损失。但同时病虫害也是导致水稻减产的常见问题，因此加强病虫害的防治工作显得尤为重要。我地区在病虫害的防治工作上仍然是采取事后处理的办法，这就大大提高了水稻产量降低的几率。水稻病虫害的防范和治理不是一蹴而就的，需要依靠科学的办法和措施，但是当地很多种植户依靠的是传统的治理办法，如果出现了较大面积的病虫害侵袭，很多种植户通常会选择怨天尤人、束手无策。

3.解决水稻种植难题的措施

水稻的选种和催芽

由上述的水稻种植问题中不难看出，水稻种子的选取十分重要，其可以直接决定水稻的产量高低。因此要想提高水稻的质量和产量，就必须加大对水稻种子选择的把关，种植户应充分重视起水稻的选种和催芽工作。

选种

首先第一步就是水稻种子的选择，这一步骤对于水稻栽培来说至关重要，因此需要对水稻的选种进行严格的把关。根据该地区的种植习惯，本文建议种植户可以依靠多年的水稻种植实践 经验 。首先在选取种子时要注意选择颗粒饱满，并且是抗逆性较强的种子。其次是将水稻种子进行翻晒1至2天，之后用盐水进行选种，筛选出颗粒不饱满的水稻种子并去除。

催芽

在选取到最适宜播种的水稻种子后，第二步就是要加强对水稻种子的催芽工作。选取成功的种子要经历一定的消毒处理，消毒方法可以采用稀释了100倍的多菌灵进行浸泡，浸泡的时间不宜过长，一般来说1-2天为最好。之后要进行催芽工作，催芽需在27～28摄氏度的环境下进行。

加大田间管理的力度

加强水稻田间管理，不仅要从施肥的角度考虑，同时也要认识到病虫害防治工作的重要性，以及收割时机的选取的必要性。

合理施肥

肥水管理一直以来都是田间管理工作的重点，适宜的水分和肥料对于水稻的生长是很有帮助的。因此在肥料的选取工作上要格外重视，当地应充分利用牲畜的粪便、饼肥、草塘泥等物质，底肥在土壤翻耕时亩施猪、羊栏肥1000-1500公斤。移栽前一天亩施碳酸氢铵40公斤+过磷酸钙40公斤。栽后5天施第一次分蘖肥，亩施尿素公斤，氯化钾5公斤。栽后12天施第二次分蘖肥，亩施尿素10公斤，氯化钾公斤。7月18日左右，亩施促花肥45%复合肥15公斤，尿素5公斤。8月5日左右，亩施保花肥45%复合肥10公斤。8月20日左右施粒肥，亩施45%复合肥5公斤。抽穗后喷施磷酸二氢钾或喷施宝作根外追肥。这样不仅可以起到保护环境的作用，对于水稻来说则是很好的肥料，方法是机肥充分腐熟之后辅以使用。除此之外面肥的使用也不可忽视，可以采用硫氨酸或是尿素。这种混合的施肥方式可以给予土壤足够的养分，从而更好地促进水稻的生长。在肥料的保存和运输上也要加大重视，首先要在规范的市场购买肥料，其次在运输上要避免二次污染，最后保存肥要注意放置在干燥的环境中。

病虫害防治

病虫害的防治工作一直以来都是水稻种植的一大难题，因为病虫害的出现往往会造成极大的破坏力。同时当地在病虫害的防治工作上也是捉襟见肘，因此本文将给出以下防治措施：首先当地应事先对水稻病虫害的类型进行掌握，并且做好对症下药的准备工作。除了要在适当时期对水稻进行农药喷洒工作，更应该注重对环境的保护，因此在农药喷洒过后要对残留农药进行清理。患有病害的水稻会在田间进行病害的传播，因此必须及时地清除掉。

适宜时期进行收割

水稻的收割也是一门重要的学问，在收割之前种植户应该做好人员、机器、设备的准备。其次在收割时间的把握和选取上也要做到准确无误，一般来说水稻的收割时间决定了水稻的精米率和产量，在下枯霜之前就要完成对水稻的收割，避免对水稻的产量产生危害。根据当地的收割习惯，每年的9月下旬和10月下旬就可以进行水稻的收割工作。

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