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单克隆抗体的应用 2008-07-13 10:34 分类：分子生物学知识 字号： 大大 中中 小小 1975年Kohler和Milstein首先报道，用细胞杂交技术，使经绵羊红细胞(SRBC)免疫的小鼠的脾细胞，与小鼠的骨髓瘤细胞融合，并由此创建了第一个B细胞杂交瘤细胞株，获得了抗SRBC的单克隆抗体。他俩首先创立了将能分泌特异性抗体的B淋巴细胞同无限繁殖的骨髓瘤细胞融合技术,为单克隆抗体的制备奠定了基础。这是免疫学，乃至医学史上的一个里程碑。 所谓的单克隆抗体是指由单一克隆杂交瘤细胞产生的只识别某一特定抗原表位的同源抗体。 单克隆抗体是经过人工制备的一类特殊抗体,它具有一般抗体的性质;它是B细胞增殖分化为浆细胞所产生的一类球蛋白,存在于体液中,具有免疫功能 ,介导体液免疫;它能与相应抗原(如病原体)特异性结合,在其他免疫分子和细胞的参入下发挥免疫效应. 单克隆抗体的本质是球蛋白,具有球蛋白的理化性质,空间结构和生物学活性.球蛋白对热和化学物质敏感,加热和加入化学试剂易破坏其结构,具有一定的半衰期.它和球蛋白一样具有可变区和恒定区,可变区结合抗原,形成抗原抗体复合物;恒定区有补体结合位点,介导补体发挥作用,形成攻膜复合物,杀伤变异的细胞. 单克隆抗体除了具有抗体的一般性质外,还具有其特殊性.它在结构和组成上高度均一,其类型抗原结合特异性和亲和力完全相同,易于体外大量制备和纯化,可以广泛的应用于医学和微生物学领域.单克隆抗体有小鼠免疫脾细胞(B细胞)和无限繁殖的骨髓瘤细胞融合在一起形成一个杂交瘤细胞.而这个杂交瘤细胞不仅具有无限繁殖的能力,还具有分泌抗体能力,因此在体外培养后,可无限的分泌抗体. 单克隆抗体的制备比较复杂,其中涉及多种生物学技术,在此简述其过程.用特定的抗原免疫纯系动物(如BALA--C小鼠),多次反复经背部皮下多点注射,每次注射应定量,也要注重接种的时间间隔,可适当的添加弗氏佐剂.经过一段时间的饲养后,选择血清抗体高的接种动物在无菌的情况下处死,取出脾脏剪碎,分离,离心取其悬浮细胞置入培养皿中,备用.在另取纯系小鼠的骨髓瘤细胞放进培养皿中,加入一些饲养细胞(如胸腺细胞,巨噬细胞)促使其生长,在该混合液中有多种细胞,为了提取目的细胞--杂交瘤细胞,必须进行HAT选择,培养获得纯代杂交瘤细胞.在众多的杂交瘤细胞中,有的不表达免疫球蛋白,有的表达其他类型的球蛋白,因此,要用特异性的检测方法从众多的细胞中筛选出阳性杂交瘤细胞.将目的细胞分离成单个细胞让其克隆化形成细胞株,再转移至其他培养基中扩大培养.为了大量的获得抗体,还需要经过小鼠腹腔接种,然后从腹水中分离提纯抗体. 单克隆抗体的分离,提纯,检验.将体外扩大培养液或者小鼠腹腔接种的腹水装入离心管中置于离心机上高速离心,取其上清液置于玻片上,加入相应的抗原,看是否有凝聚现象. 单克隆抗体问世后取得了辉煌的成就,如应用白喉外毒素单克隆抗体治疗白喉棒状杆菌;应用抗内毒素类脂A的单克隆抗体治疗G~菌败血症等.单克隆技术也因此获得了1984年的诺贝尔医学奖.它的主要作用是:用单克隆抗体代替多克隆抗体克服了交叉反应,提高了免疫学实验的特异性和敏感性,从而促进了医学检验学的发展;用单克隆作亲和柱,可分离提纯含量极底的可溶性的抗原,如激素,细胞因子和难以纯化的肿瘤抗原等;为物质提纯开辟了一条新途径;制备的单克隆抗体识别细胞表面特异性受体,若将抗肿瘤药物(如毒素或放射性物质)偶连到其上,构建生物导弹,有望攻克人类顽疾--肿瘤. 单克隆抗体有广阔的发展前景,但有其局限性.单克隆抗体作为外源性的抗原,多次反复的注射后能促使机体发生免疫应答,产生相应的抗抗体,产生排斥现象,因此单克隆抗体应用于临床有其风险性,在紧急预防的情况下,可以慎用. 总之,单克隆抗体为人类在检验疾病,治疗疾病方面取得了重大突破,尽管它还有些弊端,相信在不久的将来人类会制备出更加优良的单克隆抗体,为攻克肿瘤作出更大的贡献! 单克隆抗体的特点是：理化性状高度均一、生物活性单一、与抗原结合的特异性强、便于人为处理和质量控制，并且来源容易。这些优点使它一问世就受到高度重视，并广泛应用于生物学和医学研究领域。 1 作为亲合层析的配体 单克隆抗体能与其相应的抗原特异性结合，因而能够从复杂系统中识别出单个成分。只要得到针对某一成分的单克隆抗体，利用它作为配体，固定在层析柱上，通过亲合层析，即可从复杂的混和物中分离、纯化这一特定成分。如用抗人绒毛膜促性腺激素(hCG)亲合层析柱，就可从孕妇尿中提取到纯的hCG。与其它提取方法(沉淀法、高效疏水色谱法等)相比，具有简便、快速、经济、产品活性高等优点。 2 作为生物治疗的导向武器 脂质体是由既亲水又亲油的两亲磷脂组成的连续双分子层微囊，内含水相空间，可包裹水溶性物质。包有细胞毒剂的脂质体膜上偶联抗体，可定向攻击靶细胞，称为免疫脂质体。这种“导向治疗”，在动物试验与体外试验中已获得满意效果。如热敏免疫脂质体，由抗人乳癌细胞抗体经疏水长链脂肪酸修饰，抗体带上长的疏水碳链，部分插入脂质体的脂双层膜中，抗体Fab段仍暴露在膜表面，因而保持了抗体活性。热敏免疫脂质体可特异识别靶细胞(人乳癌细胞)，并通过相变温度引起脂质体破裂，从而定向释放药物。另外，可将化疗药物、细菌毒素、植物毒素或放射性同位素等细胞毒剂与抗肿瘤抗原的单克隆抗体直接交联，利用其导向作用，使细胞毒剂定位于肿瘤细胞把它直接杀伤。这不仅提高了抗体的疗效，也可降低细胞毒剂对正常细胞的毒性反应。如应用抗T细胞单抗和柔红霉素结合物，在体外对非T淋巴细胞就无杀伤作用。但是，要把这种方法应用于临床，目前还存在不少技术难关，包括人体对鼠源单抗的排异问题等。 3 作为免疫抑制剂 抗人T淋巴细胞单抗(McAb)作为一种新型免疫抑制剂，已广泛应用于临床治疗自身免疫疾病和抗器官移植的排斥反应。其作用机理有赖于McAb的种类及其免疫学特性。注射抗小鼠Thy-1抗原的单抗，可以抑制小鼠同种皮肤移植的排斥反应。此外，对用于同种骨髓移植的供体骨髓，在体外经抗T细胞单抗加补体处理，能减轻移植物抗宿主病的发生。 4 作为研究工作中的探针 单克隆抗体只与抗原分子上某一个表位(即抗原决定簇)相结合，利用这一特性就可把它作为研究工作中的探针。此时，可以从分子、细胞和器官的不同水平上，研究抗原物质的结构与功能的关系，进而并可从理论上阐明其机理。如用荧光物质标记单抗作为探针，能方便地确定与其结合的相应生物大分子(蛋白质、核酸、酶等)在细胞中的位置和分布。 5 增强抗原的免疫原性 抗体对抗原免疫原性的增强作用由来已久，60年代就已发现幼猪对破伤风类毒素难以产生抗体，注射相应特异性抗体IgG，就能有效地提高对委内瑞拉马脑炎病毒的免疫应答。1984年以来，Celis等发现，抗乙肝病毒(HBs)IgG可增强HBs抗原对特异性人T细胞克隆的刺激增殖，并可诱生干扰素。在小鼠中发现，当低剂量的HBs抗原不产生免疫反应时，加入抗HBs抗体组成的复合物，则可有效地诱生免疫反应。根据这一作用，现已研制出乙肝的抗原—抗体复合物型治疗性疫苗。 6 作为医学检验试剂 单克隆抗体作为医学检验试剂，更能充分发挥其优势。单克隆抗体的特异性强，大大提高了抗原—抗体反应的特异性，减少了和其它物质发生交叉反应的可能性，使试验结果可信度更大。单抗的均一性和生物活性的单一性，使抗原—抗体区应结果便于控制，利于标准化和规范化。目前已有许多检验试剂盒用单抗制成，其主要用途如下： (1)诊断各类病原体 这是单抗应用最多的领域，已有大量诊断试剂商品供选择。如用于诊断乙肝病毒、丙肝病毒、疱疹病毒、巨细胞病毒、EB病毒和各种微生物、寄生虫感染的试剂等。单抗所具有的灵敏度高、特异性好的特点，使其在鉴别菌种的型及亚型、病毒变异株，以及寄生虫不同生活周期的抗原性等方面更具独特优势。 (2)肿瘤特异性抗原和肿瘤相关抗原的检测 用于肿瘤的诊断、分型及定位。尽管目前尚未制备出肿瘤特异性抗原的单抗，但对肿瘤相关抗原(如甲胎蛋白、肿瘤碱性蛋白和癌胚抗原)的单抗早就用于临床检验。 随着淋巴细胞杂交瘤技术的应用，许多抗人肿瘤标记物的杂交瘤细胞株已经建立，这为肿瘤的早期诊断及其阐明肿瘤的发生、发展，了解肿瘤细胞的生物学活性及其定量研究奠定了基础。用抗肿瘤单抗检查病理标本，可协助确定转移肿瘤的原发部位。以放射性核素标记单抗可用于体内诊断，再结合X-线断层扫描技术，可对肿瘤的大小及其转移灶作出定量诊断。 (3)检测淋巴细胞表面标志 用于区分细胞亚群和细胞的分化阶段。例如检测CD系列标志，有利于了解细胞的分化和T细胞亚群的数量和质量变化，这对多种疾病诊断具有参考意义。细胞表面抗原的检测，将对白血病患者的疾病分期、治疗效果、预后判断等方面有指导作用。组织相容性抗原检测是移植免疫学的重要内容，应用单抗对其进行位点检测可得到更可信的结果。 (4)机体微量成分的测定 应用单抗结合其它技术，可对机体的多种微量成分进行测定。如放射免疫分析，即是利用了同位素的灵敏性和抗原-抗体反应的特异性而建立起来的方法，它可以测至10-9～10-12g，使原来难以测定的激素能够进行定量分析。除了激素，还可检测诸多酶类、维生素、药物和其它生化物质。这对受检者健康状态判断、疾病检出、指导诊断和临床治疗均具有实际意义。 综上所述，单克隆抗体在理论和实践上的应用成为解决生物学和医学等许多重大问题的重要手段。但是，上述应用的单抗属于鼠源性，用于人类疾病的预防和治疗时会产生异种蛋白变态反应，大大限制了其临床应用价值。而且，鼠源性抗体在人体内半衰期缩短，生物活性降低。因此，人们一直致力于人源性抗体的研究，如用人脾细胞与鼠骨髓瘤细胞杂交；用EB病毒转化人的B淋巴细胞；用基因工程法制备嵌合抗体等。但都遇到相当的困难。以分子生物学技术提取、扩增编码人抗体的DNA，构建质粒，建立组合抗体文库，再利用供者文库建立针对某一特定抗原的子文库是近年来形成的最新方法。以该技术制备的抗体片段(Fab)是人源抗体，具有建库简单、抗体表达稳定等特点。迄今已有多种抗体产生。可以预见，该技术具有良好的发展和应用前景。 单克隆抗体综述 一、抗体的定义和第一代单克隆抗体（经杂交瘤细胞生产） 抗体是在对抗原刺激的免疫应答中，B淋巴细胞产生的一类糖蛋白。它是能与相应抗原特异的结合、产生各种免疫效应（生理效应）的球蛋白。国际卫生组织将具有抗体活性及化学结构与抗体相似的一类蛋白统一命名为免疫球蛋白，它与抗体都是指同一类蛋白质。70000之间，称为“重链”（H链）。轻、重链之间和两重链之间由二硫桥连接，这样的四链结构（L2H2）组成一个免疫球蛋白分子。550个氨基酸残基，相对分子质量在55000;抗体的基本结构如图所示，由四条肽链组成，其中两条相对分子质量较低的肽链约含210个氨基酸残基，相对分子质量约24000，称为“轻链”（L链）；另两条相对分子量较高的肽链约含450，其相应的抗体分别命名为IgG、IgM、IgA、IgE和IgD。以重链抗原性差异来进行抗体的血清学分类：用分离纯化的各种重链免疫动物获得相应的抗血清，再通过免疫交叉反应等血清学检测方法，分析其结构的异同，反复的验证，最后发现人类有5类不同的重链，分别为）与多种细胞结合，(5)可能造成免疫损伤。IgG占成人血清中抗体总量的75%以上，是人类血清中主要的一类抗体，由B细胞产生，其功能结构也是研究最清楚的。它主要的生理功能有：(1)中和毒素和病毒，(2)凝集和沉淀抗原，(3)激活补体，(4)通过特异的膜受体（Fc单克隆抗体技术的应用是现代生物科学领域中的重要进展之一。单克隆抗（Monoclonalantibody，简称McAb）具有广泛的应用价值，它为生物学和医学等自然科学的研究开辟了新的途经。 二、 第二代单克隆抗体：经过基因重组的嵌合或人源化单克隆抗体 嵌合抗体：指用人的恒定区取代小鼠的恒定区，保留鼠单抗的可变区序列，形成一个人-鼠杂合的抗体。其研制程序快，可大幅度降低异源抗体的免疫原性，却几乎保持亲本鼠单抗全部的特异性和亲和力。另外，它还具有人抗体的效应功能，如补体固定、抗体依赖细胞介导的细胞毒作用（ADCC）等。嵌合抗体成功的例子有： Rituxan：Idec Pharmaceutical/Genentech的小鼠抗CD20抗体，含人IgG1κ恒定区，用于治疗B淋巴瘤。它的抗淋巴瘤作用主要可能来自于补体作用、ADCC和诱导肿瘤细胞凋亡。 Remicade：Centocor公司的抗TNF-α抗体，用于治疗风湿性关节炎和节段性回肠炎。 Simulect: Novartis公司的抗CD25抗体，用于抗移植排斥。 Erbitux：美国Imclone公司的抗EGFR（Her-1）单克隆抗体，目前FDA已批准其用于治疗结直肠癌。 人源化抗体：利用现有的无数已详细分析过的小鼠抗体，取其与抗原直接接触的那段抗体片段（互补决定区，CDR）与人的抗体框架嫁接，经亲和力重塑，可维持其特异性和大部分的亲和力，同时几乎去除免疫原性和毒副作用。 成功的例子： Herceptin：Genentech公司的抗HER2/neu抗体，用于治疗乳腺癌。 Synsgis：Medimmune公司的抗F抗体，用于治疗呼吸道病毒感染。 Zenapax：Protein Design Labs（PDL）/Roche的抗CD25抗体，用于抗移植排斥。 h-R3：古巴分子免疫学中心的抗EGFR（Her-1）单克隆抗体，用于治疗头颈癌。 三、 噬菌体展示抗体和全人抗体 （1）噬菌体显示技术制备人源性抗体 基于噬菌体可把抗体片段表达在外膜的能力而建立一系列的抗体文库，然后用目的抗原来筛选文库中相应的抗体片段，再经体外加工可形成有功能的完全人抗体。用此方法可制备针对简单或复杂抗原的单抗，并得到中等亲和力的抗体，但该方法需用高通量筛选。现有一些已进入临床II/III期研究，如Cambridge Antibody Technology（CAT）的D2E7和CAT-152，分别用于治疗风湿性关节炎和青光眼。D2E7是抗TNF-α单抗，现正由Abbott Laboratories开发。从其2002年6月份提供的临床III期数据看，有望于近期进入市场。 （2）转基因动物制备人源性抗体 抗体衍生物：有的研究者正在开发更容易生产和使用的单抗衍生物，最成功者当属宾夕法尼亚大学的Mark Greene。他在寻找抗体互补决定区CDR衍生的多肽小分子[16]，并成立了CDR Therapeutics（现属Xcyte Therapies）以加速其多肽生产的商业化。他的多肽有亲本单抗的亲和力和选择性，但作为小分子，多肽应无免疫原性，且更容易制备。 还有一个
摘要：现代生物技术制药工业始于1971年，现已创造出35个重要治疗药物，全球大约有2500多家公司，主要产品有重组蛋白质药品、重组疫苗和诊断、治疗用的单克隆机体三大类。我国自80年代开始进行现代生物技术药品的研究和开发，到1998年7月底，我国已有近200多个现代生物技术制药企业，已有14种现代生物技术药品和疫苗投产，已经批准进入临床的有近10种药，正在进行临床前研究的有10多种。在采用现代生物技术改造传统生物技术制药产业方面已取得初步成果。但我国生物技术诊断试剂、酶工程、动植物细胞工程医药产品、现代生物技术支撑技术、后处理技术和制剂技术等方面与国外还存在差距。其中不重视中试放大过程是影响我国生物技术产业化发展的一个很重要的原因。 关键词：生物技术制药 生物技术的应用 生物技术发展 生物药物研究进展 生物技术药物(biotech drugs)或称生物药物(biopharmaceutics)是集生物学、医学、药学的先进技术为一体，以组合化学、药学基因（功能抗原学、生物信息学等高技术为依托，以分子遗传学、分子生物、生物物理等基础学科的突破为后盾形成的产业。现在，世界生物制药技术的产业化已进入投资收获期，生物技术药品已应用和渗透到医药、保健食品和日化产品等各个领域，尤其在新药研究、开发、生产和改造传统制药工业中得到日益广泛的应用，生物制药产业已成为最活跃、进展最快的产业之一。有些学者认为，20世纪的科学技术是以物理学和化学的成就占主导地位，而21世纪的科学技术是以生物学的成就占主导地位。无论这种说法是否得到普遍的认同，生物技术是当今高技术中发展最快的领域似乎是不争的事实。 科学家预测，生命科学到2015年会取得革命性进展。这些进展可以帮助人类解决很多目前无法医治的疾病的治疗问题，彻底消除营养不良，改善食品的生产方式，消除各种污染，延长人类寿命，提高生命质量，为社会安全和刑侦提供新的手段。有些成果还可以帮助人类加速植物和动物的人工进化以及改善生态环境对人类的影响等。产生新的有机生命的研究也会取得进展。 1.生物制药现状 目前生物制药主要集中在以下几个方向： 1 肿瘤 在全世界肿瘤死亡率居首位，美国每年诊断为肿瘤的患者为100万，死于肿瘤者达54.7万。用于肿瘤的治疗费用1020亿美元。肿瘤是多机制的复杂疾病，目前仍用早期诊断、放疗、化疗等综合手段治疗。今后10年抗肿瘤生物药物会急剧增加。如应用基因工程抗体抑制肿瘤，应用导向IL-2受体的融合毒素治疗CTCL肿瘤，应用基因治疗法治疗肿瘤(如应用γ-干扰素基因治疗骨髓瘤)。基质金属蛋白酶抑制剂(TNMPs)可抑制肿瘤血管生长，阻止肿瘤生长与转移。这类抑制剂有可能成为广谱抗肿瘤治疗剂，已有3种化合物进入临床试验。2 神经退化性疾病 老年痴呆症、帕金森氏病、脑中风及脊椎外伤的生物技术药物治疗，胰岛素生长因子rhIGF-1已进入Ⅲ期临床。神经生长因子(NGF)和BDNF(脑源神经营养因子)用于治疗末稍神经炎，肌萎缩硬化症，均已进入Ⅲ期临床。 美国每年有中风患者60万，死于中风的人数达15万。中风症的有效防治药物不多，尤其是可治疗不可逆脑损伤的药物更少，Cerestal已证明对中风患者的脑力能有明显改善和稳定作用，现已进入Ⅲ期临床。Genentech的溶栓活性酶(Activase重组tPA)用于中风患者治疗，可以消除症状30%。 3 自身免疫性疾病 许多炎症由自身免疫缺陷引起，如哮喘、风湿性关节炎、多发性硬化症、红斑狼疮等。风湿性关节炎患者多于4000万，每年医疗费达上千亿美元，一些制药公司正在积极攻克这类疾病。如 Genentech公司研究一种人源化单克隆抗体免疫球蛋白E用于治疗哮喘，已进入Ⅱ期临床;Cetor′s公司研制一种TNF-α抗体用于治疗风湿性关节炎，有效率达80%。Chiron公司的β-干扰素用于治疗多发性硬化病。还有的公司在应用基因疗法治疗糖尿病，如将胰岛素基因导入患者的皮肤细胞，再将细胞注入人体，使工程细胞产生全程胰岛素供应。 4 冠心病 美国有100万人死于冠心病，每年治疗费用高于1 170亿美元。今后10年，防治冠心病的药物将是制药工业的重要增长点。Centocor′s Reopro公司应用单克隆抗体治疗冠心病的心绞痛和恢复心脏功能取得成功，这标志着一种新型冠心病治疗药物的延生。基因组科学的建立与基因操作技术的日益成熟，使基因治疗与基因测序技术的商业化成为可能，正在达到未来治疗学的新高度。转基因技术用于构造转基因植物和转基因动物，已逐渐进入产业阶段，用转基因绵羊生产蛋白酶抑制剂ATT，用于治疗肺气肿和囊性纤维变性，已进入Ⅱ，Ⅲ期临床。大量的研究成果表明转基因动、植物将成为未来制药工业的另一个重要发展领域。 2.生物制药展望 今后10年生物技术将对当代重大疾病治疗剂创造更多的有效药物，并在所有前沿性的医学领域形成新领域。目前热门的药物生物技术如下：表1 热门药物生物技术技 术 新颖性 技 术 新颖性 组合化学 成熟领域 前导物综合鉴定技术 新生技术 药学基因组科学 发展领域 核糖酶 新生技术 蛋白质工程 发展领域 抗体酶 新生技术 基因治疗 发展领域 药物设计与人工智能 新生技术 糖类治疗剂 发展领域 功能抗原 新生技术 表2 正在研究开发的生物技术药物类型领 域 开发药物品种 领 域 开发药物品种 单克隆体 78 人生长激素 5 疫苗 62 组织纤溶酶原激活剂 4 基因治疗 28 凝血因子 3 白介素 11 集落细胞刺激因子 3 干扰素 10 促红细胞生成素 2 生长因子 10 SOD 1 重组可溶性受体 6 其他 56 反义药物 6 总数 284 生物学的革命不仅依赖于生物科学和生物技术的自身发展，而且依赖于很多相关领域的技术走向，例如微机电系统、材料科学、图像处理、传感器和信息技术等。尽管生物技术的高速发展使人们难以作出准确的预测，但是基因组图谱、克隆技术、遗传修改技术、生物医学工程、疾病疗法和药物开发方面的进展正在加快。除了遗传学之外，生物技术还可以继续改进预防和治疗疾病的疗法。这些新疗法可以封锁病原体进入人体并进行传播的能力，使病原体变得更加脆弱并且使人的免疫功能对新的病原体作出反应。这些方法可以克服病原体对抗生素的耐受性越来越强的不良趋势，对感染形成新的攻势。 除了解决传统的细菌和病毒问题之外，人们正在开发解决化学不平衡和化学成分积累的新疗法。例如，正在开发之中的抗体可以攻击体内的可卡因，将来可以用于治疗成瘾问题。这种方法不仅有助于改善瘾君子的状况，而且对于解决全球性非法毒品贸易问题具有重大影响。 各种新技术的出现有助于新药物的开发。计算机模拟和分子图像处理技术(例如原子力显微镜、质量分光仪和扫描探测显微镜)相结合可以继续提高设计具有特定功能特性的分子的能力，成为药物研究和药物设计的得力工具。药物与使用该药物的生物系统相互作用的模拟在理解药效和药物安全方面会成为越来越有用的工具。例如，美国食品药物管理局(FDA)在药物审批的过程中利用Dennis Noble的虚拟心脏模拟系统了解心脏药物的机理和临床试验观测结果的意义。这种方法到2015年可能会成为心脏等系统临床药物试验的主流方法，而复杂系统(例如大脑)的药物临床试验需要对这些系统的功能和生物学进行更为深入的研究。 到下世纪初生物技术药物的种类数目尚不会超过一般药物的总数，但生物技术制药公司总数将超过前10年的6倍。目前主要生物技术公司多分布在美国，如Amgen,Genetics institute,Genzyme,Genentech和Chiron，还有Biogen也发展较快。1987年尚没有一种重组DNA药物进入世界药品销售额排名前列表，但到1996年已有多种生物工程药物榜上有名。经上市的生物技术药物主要含3大类，即重组治疗蛋白质、重组疫苗和诊断或治疗用的单克隆抗体。 药物的研究开发成本目前已经高到难以为继的程度，每种药物投放市场前的平均成本大约为6亿美元。这样高的成本会迫使医药工业对技术的进步进行巨大的投资，以增强医药工业的长期生存能力。综合利用遗传图谱、基于表现型的定制药物开发、化学模拟程序和工程程序以及药物试验模拟等技术已经使药物开发从尝试型方法转变为定制型开发，即根据服药群体对药物反应的深入了解会设计、试验和使用新的药物。这种方法还可以挽救过去在临床试验中被少数患者排斥但有可能被多数患者接受的药物。这种方法可以改善成功率、降低试验成本、为适用范围较窄的药物开辟新的市场、使药物更加适合适用对症群体的需要。如果这种技术趋于成熟，可以对制药工业和健康保险业产生重大影响。 值得注意的是，制药工业的知识产权保护在世界各地是不平衡的。某些地区(例如亚洲)会继续以生产专利过期药物为主，有些地区(如美国和欧洲)除了继续生产低利润的药物外会不断开发新的药物。 总之，综合多学科的努力，通过新技术的创立可以大大拓宽发明新药的空间，增加发明新药的机遇与速度。因为这些手段可以寻找快速鉴定药物作用的靶，更有效地发现更多新的先导物化学实体，从而为发明新药提供更加广阔的前景。
1．检验医学诊断试剂 作为检验医学实验室的诊断试剂，单克隆抗体以其特异性强、纯度高、均一性好等优点，广泛应用于酶联免疫吸附试验、放射免疫分析、免疫组化和流式细胞仪等技术。并且单克隆抗体的应用，很大程度上促进了商品化试剂盒的发展。目前，应用单克隆抗体制作的商品化试剂盒广泛应用于： ①病原微生物抗原、抗体的检测； ②肿瘤抗原的检测； ③免疫细胞及其亚群的的检测； ④激素测定； ⑤细胞因子的测定。 单克隆抗体对抗原的识别，与多克隆抗体有很大的不同。不同试剂盒因使用的单克隆抗体不同，识别抗原的位点不同，导致检测结果有一定差异。因此，标准化问题还需要进一步研究。 2．蛋白质的提纯 单克隆抗体是亲和层析中重要的配体。将单克隆抗体吸附在一个惰性的固相基质（如Speharose 2B、4B、6B等）上，并制备成层析柱。当样品流经层析柱时，待分离的抗原可与固相的单克隆抗体发生特异性结合，其余成分不能与之结合。将层析柱充分洗脱后，改变洗脱液的离子强度或pH，欲分离的抗原与抗体解离，收集洗脱液便可得到欲纯化的抗原。 3． 肿瘤的导向治疗和放射免疫显像技术 将针对某一肿瘤抗原的单克隆抗体与化疗药物或放疗物质连接，利用单克隆抗体的导向作用，将药物或放疗物质携带至靶器官，直接杀伤靶细胞，称为肿瘤导向治疗。另外，将放射性标记物与单克隆抗体连接，注入患者体内可进行放射免疫显像，协助肿瘤的诊断。目前单克隆抗体主要为鼠源性抗体，异种动物血清可引起人体过敏反应。因此，制备人-人单克隆抗体或人源化抗体更为重要，但此方面仍未取得明显进展。
麦克斯韦是19世纪伟大的英国物理学家、数学家。1831年11月13日生于苏格兰的爱丁堡，自幼聪颖，父亲是个知识渊博的律师，使麦克斯韦从小受到良好的教育。10岁时进入爱丁堡中学学习14岁就在爱丁堡皇家学会会刊上发表了一篇关于二次曲线作图问题的论文，已显露出出众的才华。1847年进入爱丁堡大学学习数学和物理。1850年转入剑桥大学三一学院数学系学习，1854年以第二名的成绩获史密斯奖学金，毕业留校任职两年。1856年在苏格兰阿伯丁的马里沙耳任自然哲学教授。1860年到伦敦国王学院任自然哲学和天文学教授。1861年选为伦敦皇家学会会员。1865年春辞去教职回到家乡系统地总结他的关于电磁学的研究成果，完成了电磁场理论的经典巨著《论电和磁》，并于1873年出版，1871年受聘为剑桥大学新设立的卡文迪什试验物理学教授，负责筹建著名的卡文迪什实验室，1874年建成后担任这个实验室的第一任主任，直到1879年11月5日在剑桥逝世。
麦克斯韦出生在英国爱丁堡一个普通地主家庭，他8岁时母亲就去世了，之后一直在父亲的教导下学习科学，麦克斯韦在16岁时就进入爱丁堡大学读书，在1850年也就是他19岁的时候继续到剑桥大学学习数学，1854年的时候，从数学系毕业开始留校任职直到去世。这就是早年间麦克斯韦的生平经历。麦克斯韦的生平经历中还着重提到了麦克斯韦的成就，他15岁时就独立发表过数学论文，他在物理学中的最大贡献是建立了统一的光和电磁理论，他也曾经预言了电磁波的存在，这种预言在100多年后变成了现实，得到了世人的充分认可，麦克斯还曾经写出科学巨著《电磁学通论》，这本书中讲述了统一的经典电磁场理论。麦克斯韦还独自应用数学统计的方法导出了分子运动规律，并且发明了麦克斯韦速度分布律，麦克斯韦还曾经创立了定量色度学，这是他研究过土星的光环和视觉理论后创立的一门学科，他生前也一直在着手建立卡文迪许实验室，后来这个实验室成为了世界最著名的学术中心之一。麦克斯韦的生平经历很精彩，虽然他只活了49岁，但却是物理学界最著名的一颗明珠。麦克斯韦这一生中做过很多预言，他曾经预言过电磁波的存在，也曾经预言过手机的出现，不过，可惜在他生前人们并没有对他的预言太过当真，直到他死后很多年人们才意识到这位天才科学家的预言有多么准确。
麦克斯韦是19世纪伟大的英国物理学家、数学家。1831年11月13日生于苏格兰的爱丁堡，自幼聪颖，父亲是个知识渊博的律师，使麦克斯韦从小受到良好的教育。10岁时进入爱丁堡中学学习14岁就在爱丁堡皇家学会会刊上发表了一篇关于二次曲线作图问题的论文，已显露出出众的才华。1847年进入爱丁堡大学学习数学和物理。1850年转入剑桥大学三一学院数学系学习，1854年以第二名的成绩获史密斯奖学金，毕业留校任职两年。1856年在苏格兰阿伯丁的马里沙耳任自然哲学教授。1860年到伦敦国王学院任自然哲学和天文学教授。1861年选为伦敦皇家学会会员。1865年春辞去教职回到家乡系统地总结他的关于电磁学的研究成果，完成了电磁场理论的经典巨著《论电和磁》，并于1873年出版，1871年受聘为剑桥大学新设立的卡文迪什试验物理学教授，负责筹建著名的卡文迪什实验室，1874年建成后担任这个实验室的第一任主任，直到1879年11月5日在剑桥逝世。麦克斯韦主要从事电磁理论、分子物理学、统计物理学、光学、力学、弹性理论方面的研究。尤其是他建立的电磁场理论，将电学、磁学、光学统一起来，是19世纪物理学发展的最光辉的成果，是科学史上最伟大的综合之一。他预言了电磁波的存在。这种理论遇见后来得到了充分的实验验证。他为物理学树起了一座丰碑。造福于人类的无线电技术，就是以电磁场理论为基础发展起来的。麦克斯韦大约于1855年开始研究电磁学，在潜心研究了法拉第关于电磁学方面的新理论和思想之后，坚信法拉第的新理论包含着真理。于是他抱着给法拉第的理论“提供数学方法基础”的愿望，决心把法拉第的天才思想以清晰准确的数学形式表示出来。他在前人成就的基础上，对整个电磁现象作了系统、全面的研究，凭借他高深的数学造诣和丰富的想象力接连发表了电磁场理论的三篇论文：《论法拉第的力线》（1855年12 月至1856年2月）；《论物理的力线》（1861至1862年）；《电磁场的动力学理论》（1864年12月8日）。对前人和他自己的工作进行了综合概括，将电磁场理论用简洁、对称、完美数学形式表示出来，经后人整理和改写，成为经典电动力学主要基础的麦克斯韦方程组。据此，1865年他预言了电磁波的存在，电磁波只可能是横波，并计算了电磁波的传播速度等于光速，同时得出结论：光是电磁波的一种形式，揭示了光现象和电磁现象之间的联系。1888年德国物理学家赫兹用实验验证了电磁波的存在。麦克斯韦于1873年出版了科学名著《电磁理论》。系统、全面、完美地阐述了电磁场理论。这一理论成为经典物理学的重要支柱之一。在热力学与统计物理学方面麦克斯韦也作出了重要贡献，他是气体动理论的创始人之一。1859年他首次用统计规律得出麦克斯韦速度分布律，从而找到了由微观两求统计平均值的更确切的途径。1866年他给出了分子按速度的分布函数的新推导方法，这种方法是以分析正向和反向碰撞为基础的。他引入了驰豫时间的概念，发展了一般形式的输运理论，并把它应用于扩散、热传导和气体内摩擦过程。1867年引入了“统计力学”这个术语。麦克斯韦是运用数学工具分析物理问题和精确地表述科学思想的大师，他非常重视实验，由他负责建立起来的卡文迪什实验室，在他和以后几位主任的领导下，发展成为举世闻名的学术中心之一。他善于从实验出发，经过敏锐的观察思考，应用娴熟的数学技巧，从缜密的分析和推理，大胆地提出有实验基础的假设，建立新的理论，再使理论及其预言的结论接受实验检验，逐渐完善，形成系统、完整的理论。特别是汤姆孙W卓有成效地运用类比的方法使麦克斯韦深受启示，使他成为建立各种模型来类比研究不同物理现象的能手。在他的电磁场理论的三篇论文中多次使用了类比研究方法，寻找到了不同现象之间的联系，从而逐步揭示了科学真理。麦克斯韦严谨的科学态度和科学研究方法是人类极其宝贵的精神财富。麦克斯韦父亲的影响 在科学史上，一些重大的理论，常常要靠许多人的前赴后继、不辞劳苦的努力，才能创立起来。19世纪，导致物理学爆发一场革命的电磁理论的创立，就是这样的。从奥斯特、安培发现电流的磁效应开始，经过法拉第的奠基，到理论的完成，前后经历了半个多世纪。最后完成这个理论的人，是英国杰出的数学家物理学家詹姆斯·克拉克·麦克斯韦。《论法拉第的力线》这篇论文，虽然基本上是对法拉第力线概念的数学 “翻译”，却是十分重要的一步。因为麦克斯韦一开始就使用了数学方法，而且选定了法拉第学说的精髓——力线思想，当做自己研究的起点。这表明麦克斯韦的科学洞察力确实是不同来凡响的。他认准了主攻方向，就坚定不移地研究下去。他后来的一系列论文，步步深入，都是沿着这条正确道路走的。这一点，是他比汤姆生高明的地方。汤姆生已经走到真理的边缘，却迟疑不前；麦克斯韦抓住了真理，就锲而不舍。所以麦克斯韦尽管起步比较迟，却第一个登上了光辉的顶峰。 科学的道路总是不平坦的。正当麦克斯韦的研究很有希望的时候，一桩不幸的事情打断了他的计划。一天，他正在埋头研究几篇新近的电学资料，邮递员送来一封家信。他拿到信，一眼看出不是父亲的笔迹，心头不由一惊。他许久以来担心的事情终于发生了。父亲年老体弱，健康恶化，突然病倒在床。那封信是父亲请别人代写的。麦克斯韦读完信，心里十分焦虑和难过。他对父亲的感情是非常深的。从幼年起，父亲就是他的良师益友，也是整个家庭的支柱。十几年来，他们朝夕相处，十分融洽。麦克斯韦离家求学以后，他们几乎每天通信，交换各种科学思想和对社会的见解，也畅谈有趣的日常生活。 为了照顾父亲，麦克斯韦只得离开剑桥大学，到离家比较近的阿伯丁工作。阿伯丁是英国北部的一个海港，那里的一所学院答应让麦克斯韦担任自然哲学讲师，可是需要等一段时间。麦克斯韦整夜守在父亲床前，尽力减轻老人的病痛。但是不论他怎样小心伺候，还是没有挡住死神的降临。1856年春天快要到来的时候，父亲终于离开了人间。这在麦克斯韦生活中，无疑是不可弥补的损失。他悲痛的心情久久不能平息。 不久，阿伯丁的马锐斯凯尔学院正式聘请他当自然哲学教授。麦克斯韦在就职以前，回到剑桥大学办理一些事务，停留了好几个月。他当时的心情很矛盾。对于母校，他是留恋的，而且父亲已经去世，他留在阿伯丁的意义也不大了，更主要的是他的电磁研究刚刚开始，他不知道在阿伯丁有没有合适的研究条件。但是，马锐斯凯尔学院已经给他下了聘书，据说院长很赏识他，他不好推脱，只得上任了。这一去，他的电磁研究竟推迟了四年。 法拉第的启发 1860年初夏，马锐斯凯尔学院的物理学讲座由于某种原因停办了。28的麦克斯韦离开阿伯丁港，到伦敦皇家学院去任教。他的妻子也随同前往。这次工作调动，是麦克斯韦一生事业的转折点。 在这以前，还有一段小小的插曲。麦克斯韦最初的母校爱丁堡大学，也要聘请一个自然哲学教授。他开始是准备去那里的。应选的一共有三个人，另外两个是他在剑桥大学的同学，其中一个还是中学的同学。三个人里究竟应该取谁，当局决定通过考试来决定。要是论学问，麦克斯韦稳拿第一，但是比口才，他吃亏了。考试结果，麦克斯韦名列最后，连主考人对他的讲课能力都表示怀疑。当时一家爱丁堡杂志评论这件事，也很替他惋惜。俗话说： “塞翁失马，安知非福”，麦克斯韦没有被爱丁堡大学选中，自然是件憾事，但是他却因为这个转到了皇家学院，完成了一生中最重要的贡献。 麦克斯韦在阿伯丁的四年时间里，一直怀着一桩心事，就是想用数学工具表达法拉第的学说。他的这个愿望，1855年只开了个头就搁下了。就是在研究土星的苦战中，只要见到有关电磁学方面的文章，也都会引起他密切的关注。他经常给法拉第写信，探索电磁的奥秘。他的案头一直摆着《电学实验研究》。每次打开这部辉煌的巨著，他的情绪就十分激动。法拉第，这位他当时还没有见过的伟人，给物理学描绘了一幅多么形象的图画啊！电、磁、光、力线、波动……在它们背后隐藏着什么规律呢？ 麦克斯韦到伦敦以后特地拜访法拉第。这是一次难忘的会晤。青年物理学家递上名片，不一会儿，法拉第面带微笑地走了出来。这位实验大师已经年近七旬，两鬓斑白。他同麦克斯韦一见如故，亲切地交谈起来。 这两位伟人，他们不但在年龄上相差40岁，而且在性格、爱好、特长等方面也迥然不同，可是他们对物质世界的看法却产生了共鸣。这真是奇妙的结合：法拉第快活、和蔼，麦克斯韦严肃、机智。老师是一团温暖的火，学生像一把锋利的剑。麦克斯韦不善于辞令，法拉第演讲起来却是娓娓动听。一个不精通数学，另一个却对数学运用自如。两个人的科学方法也恰好相反：法拉第主要是实验探索，麦克斯韦擅长理论概括。可以说，他们在许多方面是互相补充的；爱因斯坦曾经把他们称做一对，说他们就像伽利略和牛顿一样，相辅相成。麦克斯韦自己也谈到过这一点：“因为人的心灵各有它不同的类型，科学的真理也就应该用种种不同的形式表现，不管它是用具有生动的物理学色彩的定性形式出现，还是用朴素无华的一种符号表示出现，它都应该被当做是同样科学的。”这话自然是对的，字里行间流露出对法拉第的尊敬。不过，不同的科学方法，发掘科学的深度却常常不同。法拉第用直观而形象的方式表达的真理，麦克斯韦最后用惊人的数学才能把它总结出来，并且提到理论的高度，所以他的认识就更深刻，更透入事物的本质，因此更带有普遍性。 4年以前，法拉第曾经称赞过《论法拉第的力线》这篇论文，他没有料到论文的作者竟这样年轻。当麦克斯韦征求他对论文的看法的时候，法拉第说：“我不认为自己的学说一定是真理，但是你是真正理解它的人。” “先生能给我指出论文的缺点吗？”麦克斯韦谦虚地说。 “这是一篇出色的论文。”法拉第沉思地说，“但是，你不应该停留在用数学来解释我的观点，你应该突破它！” 法拉第的话像一盏明灯，照亮了青年物理学家麦克斯韦前进的道路。他马上用最大的热情投入新的战斗。 他设计了一个理论模型，试图对法拉第的力线观念作进一步探讨。这个模型完全建立在机械结构的类比上，有人称它是“以太模型”，现在看上去既枯燥又很不好懂。一位英国现代科学史家，用了整页篇幅也没有说清楚。事实上，麦克斯韦在晚期的著作里也舍弃了这个模型。奇怪的是，麦克斯韦竟把它当作跳板，成功地登上了真理的彼岸。 大厦终于落成 在讨论以太模型的时候，麦克斯韦对自己发现的一个重要事实引起了极大的注意。他分析了法拉第对电介质的研究以后，确认在电场变化着的电介质中，也存在电流，他把这称做“位移电流”。另外，他还计算出这种电流的速度。麦克斯韦惊奇地发现：位移电流的速度恰好等于光速！ 这是偶然的巧合吗？天下哪有这样的巧事。他兴奋得几天都没有睡好觉，妻子帮他仔细核对了好几遍，数据确实没有差错。这意味着他计算出了电磁波的传播速度同光速是相等的，这是个非常了不起的发现，尽管他当时还没有完全意识到这一点。几天后，他写信给法拉第报告了这个结果。他在信里说，他计算出的电磁波的传播速度是“每秒310740公里”，而“12年以前菲索（1819～1896）用直接实验测定的光速，却是每秒314858公里！”信寄出的时间是1861年10月19日。法拉第有没有给他回信，史料上没有记载。但是毫无疑问，正是这个发现，促使麦克斯韦4年以后断定光就是电磁波。 1862年，麦克斯韦在英国《哲学杂志》第4卷23期上，发表了第二篇电磁学论文《论物理学的力线》。文章一登出来，立刻引起了广泛的注意。英国著名物理学家、电子的发现人约瑟夫·汤姆逊后来回忆说：“我到现在还清晰地记得那篇论文。当时，我还是一个18岁的孩子，一读到它，我就兴奋极了！那是一篇非常长的文章，我竟把它全部抄下来了。” 这的确是一篇划时代的论文，它同1855年的《论法拉第的力线》相比，有了质的飞跃。论文不再是法拉第观点的单纯数学翻译，而是作了重大的引申和发展。其中具有决定意义的一步，是引进了“位移电流”的概念。这以前，包括法拉第在内，人们讨论电流产生磁场的时候，指的总是传导电流，也就是在导体中自由电子运动所形成的电流。麦克斯韦在研究中感到这个旧概念存在很大的矛盾。比如在连接交变电源的电容器中，电介质里并不存在自由电荷，也就是没有传导电流，但是磁场却同样存在。麦克斯韦经过反复思考和分析，毅然指出，这里的磁场是由另一种类型的电流形成的，这种电流在任何电场变化着的电介质中都存在，它和传导电流一起，形成了闭合的总电流。麦克斯韦通过严密的数学推导，求出了表示这种电流的方程式，把它称做位移电流。 从理论上引出位移电流的概念，实在是电磁学上继法拉第电磁感应以后的一项重大突破。根据这个科学假设，麦克斯韦推导出两个高度抽象的微分方程式 （方程式直到1865年才最后完善），这就是著名的麦克斯韦方程式。这组方程式，从两方面发展了法拉第的成就。一是位移电流，它表明不但变化着的磁场产生电场，而且变化着的电场也产生磁场；二是方程式不但完满地解释了电磁感应现象，而且还在理论上进行了总结。就是凡是有磁场变化的地方，它的周围不管是导体或者电介质，都有感应电场存在。经过麦克斯韦创造性的总结，电磁现象的规律，终于被他用不可动摇的数学形式揭示出来。电磁学到这时才开始成为一种科学的理论。 在自然科学史上，只有当某一种科学达到了高峰，才可能用数学表示成定律形式。这些定律不但能够解释已知的物理现象，而且还可以揭示出某些还没有发现的东西。正像牛顿的万有引力定律预见了海王星一样，麦克斯韦在《论物理学的力线》中，预见了电磁波的存在。他指出，既然交变的电场会产生交变的磁场，交变的磁场又会产生交变的电场，那么，这种交变的电磁场就会用波的形式向空间散布开去。当时，麦克斯韦才31岁，这是他一生中最辉煌的一年。 麦克斯韦继续向电磁学领域的深度进军。1865年，他发表了第三篇电磁学论文《电磁场动力学》。论文发表在《伦敦皇家学会学报》上。在这篇重要文献中，麦克斯韦方程的形式更完善了。他采用法国数学家、力学家拉格朗日（1736～1813）和爱尔兰数学家、物理学家哈密顿（1805～1865）创立的数学方法，由那组方程式直接推导出了电场和磁场的波动方程，电磁波的传播速度根据那个波动方程的系数计算，正好等于光速！这同麦克斯韦4年以前推算的那个比值完全一样。直到这个时候，电磁波的存在是确定无疑的了！因此他大胆断定，光也是一种电磁波。法拉第当年关于光的电磁理论的朦胧猜想，就这样由麦克斯韦变成了科学的理论。法拉第和麦克斯韦的名字，从此联系在一起，就跟伽利略和牛顿的名字一样，在物理学上永放光彩。 麦克斯韦在伦敦皇家学院总共任教5年。这5年是他一生中的多产时期。除了建立电磁理论以外，他在分子物理学、气体动力学上也都有贡献。 1865年，麦克斯韦正式宣布光的电磁学以后不久，就辞去皇家学院的教席，回到他的家乡格伦莱庄园系统地总结研究成果，撰写电磁学专著。经过几年苦干，他写的《电磁学通论》在1873年问世。这是一部电磁理论的经典著作，麦克斯韦系统地总结了19世纪中叶前后，库仑、安培、奥斯特、法拉第和他本人对电磁现象的研究成果，建立了完整的电磁理论。这部巨著的重大意义，完全可以同牛顿的《数学原理》（力学）和达尔文的《物种起源》 （生物学）相比较，它也是人类智慧的结晶。 电磁理论的宏伟大厦，经过几代人的努力，巍然矗立起来了！《电磁学通论》的出版成了当时物理学界的一件大事。当时麦克斯韦已经回到剑桥大学任教，他的朋友和学生对这部书已经期待很久了。人们争先恐后地到书店里去购买，第一版几天就卖完了。 最后的评价 《电磁学通论》虽然一抢而空，但是真正读懂的人却寥寥无几。不久，就听到有人批评它艰深难懂。当然，高度抽象的麦克斯韦微分方程，毕竟不像 2×2=4那么简单。单是两个公式、几个数学符号，就包罗了电荷、电流、电磁、光等自然界一切电磁现象的规律，这在一般人看来，确实是不可思议的。另外，还有一个更主要的原因，就是从麦克斯韦宣布他的理论以后，一直没有人发现电磁波。而能否证明有电磁波存在，是检验麦克斯韦理论的关键。因此许多物理学家都抱着怀疑态度。就连从前热情鼓励麦克斯韦的威廉·汤姆生，也不敢肯定麦克斯韦的预言是否可靠。 麦克斯韦的电磁理论，在物理学上有划时代的意义。遗憾的是，麦克斯韦本人没有能够证实自己的理论（在一定程度上可以说是“没有去证实”）。这有客观原因，也有主观原因。由于环境和工作条件的限制，麦克斯韦一直没有更多的机会从事电磁实验。热力学和分子物理学的研究，耗去了他大部分时间和精力。再有，他主要是个理论物理学家。就像他的学生弗莱明（1849～1945）后来所说的那样，“他从理论上预言了电磁波的存在，但是好像从来没有想到过要用什么实验去证明它。”法拉第一辈子都没有离开过实验，可以说没有实验就没有法拉第。麦克斯韦恰好相反，他只是在伦敦的5年里进行了一些有限的实验，而且多半是气体动力学方面的。他的寓所，靠近屋顶的地方有一间狭长的阁楼，那就是他的实验室。他的妻子常常给他当助手，生火炉，调节室内温度，条件相当简陋。后来在皇家学院实验室里，他作过一些电学实验，也多只是测定标准电阻这一类工作。《电磁学通论》完成以后，麦克斯韦忙着筹建卡文迪许实验室，整理卡文迪许 （1731～1810）的遗著。 由于以上这些原因，电磁理论问世以后，在相当长的时间里没有得到承认。最初只有剑桥大学的一些青年物理学家支持它。许多人，包括一批有威望的科学家，对还没有被证明的新理论，都采取观望态度。劳厄（1879～1960）在《物理学史》中曾经这样评论说：“尽管麦克斯韦理论具有内在的完美性，并且和一切经验相符合，但是只能逐渐地被物理学家们接受。它的思想太不平常了，甚至像赫尔姆霍茨和波尔茨曼（1844～1906）这样有异常才能的人，为了理解它也花了几年的力气。” 几个春秋过去了。麦克斯韦把他的心血默默地献给了卡文迪许实验室。这座实验室在1872年破土，到1874年完工。修建经费是一位鼓励科学的公爵捐赠的。为了增添仪器，麦克斯韦也拿出了自己不多的积蓄。在整个筹建过程中，从设计、施工、仪器购置，直到大门上的题词，麦克斯韦都亲自过问。它是实验室的创建人，也是第一任主任。后来相继接替他的是瑞利（1842～1919）和约瑟夫·汤姆逊，汤姆逊以后是卢瑟福（1871～1937），他们都是世界第一流的物理学家。这座实验室开花结果的时期在20世纪。大批优秀的科学人才，尤其是原子能物理方面的人才，都是从这里培养出来的。 麦克斯韦最后几年的主要工作，是整理卡文迪许留下的大量资料。这项由公爵委托给他的任务，工作相当繁重。卡文迪许是18世纪一位性情怪僻的英国著名物理学家和化学家。他曾经发现氢气，确实水的化学组成，第一个计算地球的质量，在静电学上也很有研究。他终身未娶，为人腼腆，喜欢离群索居，死后留下二十多扎没有发表的科学手稿，大多涉及数学和电学，其中不少很有价值的东西埋没了几乎半个世纪。整理这些资料是一件非常细致而困难的工作，麦克斯韦为了完成这项工作，作出了很大的牺牲：他放弃了自己的研究，耗尽了精力。 除了卡文迪许实验室的日常事务以外，麦克斯韦每学期都要主讲一门课，内容是电磁学或者热力学。他在讲台上热心地宣传电磁理论，推广新学说。可惜听众不多。他本来就不善于讲演，更何况电磁理论是那样的高深，同传统的物理学大相径庭呢！1878年5月，他举行了一次有关电话的科普讲演。电话当时还是新事物，刚刚破土而出。1875年贝尔发明电话，第二年取得专利，1877年爱迪生公布阻抗式送话器。这些人类电信史上的新发明，引起了麦克斯韦莫大的兴趣。可能，他当时已经预感到，他的理论总有一天会给这些发明插上双翅，传遍全球。 麦克斯韦后期的生活充满了烦恼。他的学说没有人理解，妻子又久病不愈。这双重的不幸，压得他精疲力尽。妻子生病以后，整个家庭生活的秩序都乱了。麦克斯韦对妻子一向体贴入微，为了看护妻子，他曾经整整三个星期没有在床上睡过觉。尽管这样，他的讲演，他的实验室工作，却从来没有中断过。过分的焦虑和劳累，终于损害了他的健康。同事们注意到这位无私的科学家在渐渐地消瘦下去，面色也越来越苍白。但是，他还是那样顽强地工作。1879年11月5日，麦克斯韦患癌症去世，终年只有49岁。物理学史上一颗可以同牛顿交相辉映的明星陨落了。他正当壮年就不幸夭折，这是非常可惜的。他的理论为近代科学技术开辟了一条崭新的道路，可是他的功绩，在他活着的时候却没有得到人们重视。麦克斯韦的一生，是咤叱风云的一生，也是自我牺牲的一生。这位科学巨匠生前的荣誉远远不及法拉第，直到他死后许多年，在赫兹证明了电磁波存在以后人们才意识到，并且公认他是“牛顿以后世界上最伟大的数学物理学家”。
麦克斯韦方程组的历史地位，意义 关于静电场和稳恒磁场的基本规律，可总结归纳成以下四条基本定理： 静电场的高斯定理： 静电场的环路定理： 稳恒磁场的高斯定理： 磁场的安培环路定理： 上述这些定理都是孤立地给出了静电场和稳恒磁场的规律，对变化电场和变化磁场并不适用。 麦克斯韦在稳恒场理论的基础上，提出了涡旋电场和位移电流的概念： 1. 麦克斯韦提出的涡旋电场的概念，揭示出变化的磁场可以在空间激发电场，并通过法拉第电磁感应定律得出了二者的关系，即 上式表明，任何随时间而变化的磁场，都是和涡旋电场联系在一起的。 2. 麦克斯韦提出的位移电流的概念，揭示出变化的电场可以在空间激发磁场，并通过全电流概念的引入，得到了一般形式下的安培环路定理在真空或介质中的表示形式，即 上式表明，任何随时间而变化的电场，都是和磁场联系在一起的。 综合上述两点可知，变化的电场和变化的磁场彼此不是孤立的，它们永远密切地联系在一起，相互激发，组成一个统一的电磁场的整体。这就是麦克斯韦电磁场理论的基本概念。 在麦克斯韦电磁场理论中，自由电荷可激发电场 ，变化磁场也可激发电场 ，则在一般情况下，空间任一点的电场强度应该表示为 又由于，稳恒电流可激发磁场 ，变化电场也可激发磁场 ，则一般情况下，空间任一点的磁感强度应该表示为 因此，在一般情况下，电磁场的基本规律中，应该既包含稳恒电、磁场的规律，如方程组（1），也包含变化电磁场的规律， 根据麦克斯韦提出的涡旋电场和位移电流的概念，变化的磁场可以在空间激发变化的涡旋电场，而变化的电场也可以在空间激发变化的涡旋磁场。因此，电磁场可以在没有自由电荷和传导电流的空间单独存在。变化电磁场的规律是： 1.电场的高斯定理 在没有自由电荷的空间，由变化磁场激发的涡旋电场的电场线是一系列的闭合曲线。通过场中任何封闭曲面的电位移通量等于零，故有： 2.电场的环路定理 由本节公式（2）已知，涡旋电场是非保守场，满足的环路定理是 3.磁场的高斯定理 变化的电场产生的磁场和传导电流产生的磁场相同，都是涡旋状的场，磁感线是闭合线。因此，磁场的高斯定理仍适用，即 4.磁场的安培环路定理 由本节公式（3）已知，变化的电场和它所激发的磁场满足的环路定理为 在变化电磁场的上述规律中，电场和磁场成为不可分割的一个整体。 将两种电、磁场的规律合并在一起，就得到电磁场的基本规律，称之为麦克斯韦方程组，表示如下 上述四个方程式称为麦克斯韦方程组的积分形式。 将麦克斯韦方程组的积分形式用高等数学中的方法可变换为微分形式。微分形式的方程组如下 上面四个方程可逐一说明如下：在电磁场中任一点处 （1）电位移的散度 等于该点处自由电荷的体密度 ； （2）电场强度的旋度 等于该点处磁感强度变化率 的负值； （3）磁场强度的旋度 等于该点处传导电流密度 与位移电流密度 的矢量和； （4）磁感强度的散度 处处等于零。 麦克斯韦方程是宏观电磁场理论的基本方程，在具体应用这些方程时，还要考虑到介质特性对电磁场的影响， 即 ， 以及欧姆定律的微分形式 。 方程组的微分形式，通常称为麦克斯韦方程。 在麦克斯韦方程组中，电场和磁场已经成为一个不可分割的整体。该方程组系统而完整地概括了电磁场的基本规律，并预言了电磁波的存在。应用麦克斯韦方程组 Maxwell's equations 描述电磁场性质、特征和运动规律的一组方程。19世纪中叶，描述电磁现象的基本实验规律：库仑定律、毕-萨-拉定律、安培定律、欧姆定律、法拉第电磁感应定律等已经先后得出，建立统一电磁理论的课题摆在了物理学家面前。 以W.韦伯、F.E.诺埃曼为代表的超距作用电磁理论把各种电磁作用归结为库仑力和运动电荷之间的作用力(韦伯力)，认为是超越空间无需媒质传递也无需传递时间的直接作用 。这种理论虽然统一地解释了静电现象、电流相互作用和电磁感应，但是既未能提出任何有价值的预言，又存在机制上的根本困难，终于成为历史的遗迹。 J.C.麦克斯韦继承了M.法拉第的近距作用观点，认为电磁作用是以场为媒介传递的，需要传递时间，把客观存在的场作为研究对象，从而开辟了物理学研究的新天地。麦克斯韦审查了当时已知的全部电磁学定律、定理的基础，提取了其中带有普遍意义的内容，拓宽了它们的成立条件。麦克斯韦提出了有旋电场的概念和位移电流的假设，揭示了电磁场的内在联系和相互依存，完成了建立电磁场理论的关键性突破。麦克斯韦熟练地运用了当时正在发展的矢量分析，找到了表述电磁场 （空间连续分布的客体）的适当数学工具 。1865年麦克斯韦终于建立了包括电荷守恒定律、介质方程以及电磁场方程在内的完备方程组。后经H.R.赫兹、O.亥维赛、H.A.洛伦兹等人进一步的加工，得出了下述电磁场方程组——麦克斯韦方程组 (采用国际单位制):式中左、右列分别是方程组的积分、微分形式；E、B、D、H分别是描述电场(指带电体产生的电场与变化磁场产生的有旋电场之和)和磁场(指电流产生的磁场与变化电场即位移电流产生的磁场之和)的电场强度、磁感应强度、电位移、磁场强度；q、ρ为自由电荷、自由电荷体密度；I、J为传导电流强度和传导电流密度。四个公式分别是电场、磁场的高斯定理、电磁感应定律以及安培环路定理。成立条件拓宽了，最为关键的是第四式中补充了位移电流密度项。 和E、B和H、J和E的关系称为介质方程，对于线性各向同性介质，介质方程为：式中ε、μ、σ分别是介质的电容率 (介电常量)、磁导率和电导率。介质方程与上述电磁场方程组联立，构成完备的方程组。 麦克斯韦方程组关于电磁波等的预言为实验所证实，证明了位移电流假设和电磁场理论的正确性。这个电磁场理论对电磁学、光学、材料科学以及通讯、广播、电视等等的发展都产生了广泛而深远的影响。它是物理学中继牛顿力学之后的又一伟大成就。参考资料：
这次分享的文章是近期由，中科院何祖华研究员和美国俄亥俄州立大学/中国农业科学院植物保护研究所王国梁教授受邀在 Annual Review of Plant Biology 撰写题为 “Exploiting Broad-Spectrum Disease Resistance in Crops: From Molecular Dissection to Breeding” 的综述论文。文章分为两大部分，第一大部分1-3小节，主要是论述分子层面的抗病过程，第二大部分是4-5小节，提出了如何将BSR应用到育种过程中去，我主要关注的是第一大部分，后面的部分仅作了解。
Broad-spectrum resistance(BSR)是一个优良的性状因为它可以对超过一种病原菌或同一病原菌的大多数病原小种产生抗性。本文报道了不同物种BSR基因的鉴定和功能解析工作，并讨论了BSR在分子育种中的应用。
作物面临的病害有真菌，卵菌，细菌，病毒和线虫。
Broad-spectrum resistance(BSR): 植物能抵抗两种病原菌或对同一病原菌的多个病原小种产生抗性的。
Resistance(R) genes: 对病原菌产生抗性的基因，如编码表面受体(receptor-like kinases)的基因和细胞内受体NLRs(能直接或间接地检测同源的病原菌效应子)
Quantitative trait locus(QTL): 一段特定的染色体区域或负责生物体群体表型中数量性状变异的遗传位点。
Species-nonspecific broad-spectrum resistance(SNS BSR): 植物对多于一种病原菌产生抗性。
Race-nonspecific broad-spectrum resistance(RNS BSR): 植物对同一病原菌的多个小种产生抗性。
育种家早先使用单显性或隐性的R基因，因为它们效应强且容易选择。大多数基因具有对单一或少数病原菌的特异小种产生抗性;然而，致病菌种群的突变和毒力的转移使这些抗特异小种的R基因有效性很短，而由QTLs控制的部分抗病性通常没有小种特异性。尽管在同一遗传背景结合单一R基因和QTLs对抗病性是有效的，但是技术上是有难度的并且耗时长。因此，选择BSR就被提上了日程。
PTI和ETI。
PAMPs通常对于病原菌的生存是至关重要的并且进化上是保守的。植物的PRRs是膜定位的RLKs或RLPs。来自拟南芥，水稻和马铃薯的五个PRRs被报道是SNS BSR(T1)。拟南芥第一个RLK-PRR是FLS2，对包括假单胞菌在内的具有鞭毛蛋白细菌都有SNS BSR；在其他物种中异源表达FLS2增强了其对一些细菌的抗性。细菌的另一种PAMP，elf18，是EF-TU N端的抗原表位，被EFR识别，也作为一种SNS BSR蛋白来调节拟南芥对细菌病害的抗性。Xa21是作物中第一个RLK-PRR R基因，对Xoo和Xoc的大多数小种都有抗性。在柑橘、拟南芥、香蕉中异源表达Xa21增强了对多种细菌病害的抗性。水稻中包含Lysin motif的蛋白LYP4和LYP6是双功能PRRs，可以感知细菌肽聚糖和真菌几丁质，激活对细菌和真菌的抗性。拟南芥中RLP-PRR RLP23与LRR受体激酶SOBIR1和BAK1形成三聚体来调节微生物蛋白坏死和乙烯诱导(Necrosis and ethylene-inducing peptide 1-like protein,NLP)的免疫反应。因此可以说明，识别广泛的微生物模式的PRRs可能特别适合于设计作物免疫。
首次鉴定的SNS-BSR NLR蛋白是与拟南芥抗性相关的RRS1(RESISTANCE TO RALSTONIA SOLANACEARUM1)与RPS4(RESISTANCE TO PSEUDOMONAS SYRINGAE4)，它们作为双重的R基因系统，对细菌和真菌都产生抗性。RPS4与RRS1成对工作，触发超敏反应(HR)，对含有AvrRps4的丁香假单胞菌产生抗性。除了AvrRps4, RRS1/RPS4还能识别来自青枯菌的效应蛋白PopP2。此外，RRS1和RPS4都是抵抗真菌病原菌炭疽病所必需的，可能是通过识别一种未知的效应子。
Wall-associated kinases(WAKs): 植物的一类受体激酶，包含胞外的聚半乳糖醛酸结合结构域，跨膜结构域和胞内的Ser/Thr激酶结构域。
Defense-signaling genes: 在信号转导通路中发挥功能的基因，与病原菌的识别和防卫激活联系起来。
Pathogenesis-related(PR) genes: 在防卫响应下游的基因，负责抗菌类物质的产生。
NHR(Nonhost resistance): 植物对所有非适应性病原菌的抗病性;植物对大多数可能致病的微生物表现出的最常见的抗病性。
总共42个防卫信号基因被认为参与到SNS BSR抗性中(Supplemental Table1)。
MAPKs是众所周知的防御信号蛋白，它将防御信号从免疫受体传递到下游蛋白;例如，OsMAPK5负向调节水稻对细菌性病原菌 细菌性古枯病和真菌稻瘟病的抗性。OsMPK15负调控PR基因表达和ROS积累，osmpk15敲除突变体增强了对Xoo和多个稻瘟病小种的SNS BSR。
除了MAPKs，其他的激酶，如RLKs和RLCKs，也在SNS-BSR中发挥功能。两个水稻的WAKs，OsWAK25和OsWAK91，对于SNS BSR抗稻瘟病和白叶枯是重要的。
蛋白质泛素化介导的降解也在SNS BSR中发挥重要作用。水稻U-box E3基因Spl11(SPOTTED LEAF11)编码了细胞死亡的负调控因子，而spl11突变体增加了对稻瘟病和Xoo的SNS BSR。敲除SPIN6(SPL11-interacting Protein 6)也增强了植物对这两种病原菌的抗性。另一个多亚基E3泛素连接酶OsCUL3a (Cullin3a)通过靶向和降解OsNPR1(NONEXPRESSER OF PATHOGENESIS-RELATED 1)负调节细胞死亡和对稻瘟病和白叶枯的SNS BSR。OsBAG4是人BAG(Bcl2-associated athanogene)在水稻中的同系物，它与RING结构域的E3泛素连接酶EBR1(Enhanced Blight and blast)形成一个模块，控制程序性细胞死亡和SNS BSR对稻瘟病和白叶枯的抗性。
表观调控SNS BSR。如水稻中沉默HDT701(HISTONE H4 DEACETYLASE GENE 701)增强了对稻瘟病和白叶枯的抗性。
转录因子是植物免疫信号中关键的成分，在调控防卫基因表达中发挥重要的作用。如WRKY类转录因子，过表达OsWRKY45-1 or OsWRKY45-2激活了对稻瘟病的抗性但是抑制了对纹枯病的抗性，此外这两个转录因子在调控水稻对细菌的抗性中发挥相反的作用：OsWRKY45-1负调控水稻对Xoo和Xoc的抗性，而OsWRKY45-2正调控水稻对Xoo和Xoc的抗性。在拟南芥中，过表达NPR1增强了对细菌病原菌丁香假单胞菌和卵菌的SNS BSR，且这种抗性是有剂量效应的。值得注意的是，NPR1过表达会导致自发免疫和多效表型。
抗菌物质(保卫酶，防卫素，次级代谢物如植物抗毒素，ROS，胼胝质的沉积，细胞壁修饰和程序性细胞死亡)的产生通常受PR基因调控的，这在植物中是唯一的，并且对多种病原菌都有效。
这些PR基因的SNS BSR通常由过表达来实现，如在拟南芥中过表达CaAMP1(Capsicum annuum ANTIMICROBIAL PROTEIN1)增强了其对多种病原菌的抗性。
植物激素合成相关的蛋白也在BSR中发挥重要作用，如OsACS2(乙烯合成酶) 。过表达OsACS2增强了乙烯的产生，防卫基因表达，和对纹枯和大多数稻瘟病小种的抗性；但过表达OsACS2对农艺性状没有影响。
Susceptibility (S)gene： 促进感染过程或支持与病原菌感病性的任何植物基因。
S基因通常被病原菌靶向或诱导来负调控宿主抗病性。Xa5,编码TF IIA的γ亚基 ,是水稻中鉴定的第一个S基因和被发现负调节对Xoo和Xoc多个小种的SNS BSR。Xa13/OsSWEET11 编码一个糖运输蛋白，促进了细菌和真菌侵染，失活后增强了对Xoo和纹枯的抗性。
在水稻中克隆了Bsr-k1(BROAD -SPECTRUMRESISTANCE KITAAKE-1)，发现其编码了一种肽重复结构域RNA结合蛋白，并且负调控SNS BSR。Bsr-k1敲除导致水稻苯丙氨酸解氨酶基因(OsPALs)表达上调，并且增强了水稻对稻瘟病和Xoo的抗性。
与主要的基因介导的抗性相比，QTLs控制的数量抗性通常被认为是非物种特异性的，且更持久。
Lr34/Yr18/Pm38编码一种ATP结合盒转运蛋白，该蛋白能部分抵抗小麦的叶锈病、条锈病和白粉病。
NHR是植物对大多数潜在致病性微生物表现出的最常见的抗病形式。第一个被分离的NHR基因是拟南芥的NHO1(NONHOST 1)，它正调节对几种非宿主病原体的SNS BSR，如丁香假单胞菌和灰霉病菌。
水稻6号染色体上的Pi2/Pi9位点包含多个RNS-BSR基因，包括Pi2、Pi9、Pi50、piz-t和Pigm。
9个RNS-BSR R基因编码非NLR蛋白(补充表2);例如，水稻基因Xa4编码WAK蛋白，并在不影响粮食产量的情况下提供了对Xoo的持久的RNS BSR。在未接病的植物中，XA4激活纤维素合成酶基因CesA的转录，促进纤维素生物合成，抑制扩张素表达，增加植物细胞壁的机械强度，抑制Xoo侵染。
泛素化介导的信号通路通过激活NLRs和下游免疫信号从而在RNS BSR中发挥重要作用。水稻E3 OsBBI1(BLAST AND BTH-INDUCED 1)通过修改宿主细胞壁来对稻瘟病产生RNS BSR。过表达OsBBI1 增加了ROS，如H 2 O 2 的积累。水稻中另一种E3 OsPUB15与水稻稻瘟病的R蛋白Pid2互作，从而正调控细胞死亡和基础抗性，因此对稻瘟病有RNS BSR。
蛋白激酶类基因也参与RNS BSR。OsBRR1正调对稻瘟病的抗性；六倍体小麦克隆到的LecRK-V(L-type lectin receptor kinase V),在苗期和成熟期产生对白粉病的抗性。
Pyramiding: 通过遗传策略把两个或两个以上的基因结合起来形成优良品系或品种的过程。
Marker-assisted selection (MAS): 这是传统育种的一个补充工具，其中个体的选择取决于多态分子标记和性状之间的联系。
目前为止已鉴定五种S基因来传递 RNS BSR。Mlo是大麦中鉴定的第一个S基因，后来发现在几乎所有高等植物中都存在。MLO定位在膜上，包含保守的跨膜结构域和C端的钙调蛋白结合结构域。
水稻中的S基因，Pi21(QTL)编码富含脯氨酸的蛋白，有一个重金属结合结构域和蛋白互作结构域。pi21的隐性等位基因(在富含脯氨酸的motif上发生突变)对一些稻瘟病小种有RNS BSR。另一个水稻RNS-BSR S基因 Bsr-d1(Broad-spectrum resistance Digu 1) 编码C2H2类TF，在Bsr-d1启动子区一个单核苷酸的突变增强了与MYB转录因子 MYBS1的结合，抑制了Bsr-d1的表达，增强了对多个稻瘟病小种的抗性。一些S基因也在rice-Xoo的病理系统中起作用，包括Xa25/OsSWEET13和Xa41(t)/OsSWEET14，它们编码促进细菌侵染的糖转运蛋白，减少了对Xoo的RNS BSR
三个RNS-BSR QTL已在小麦、玉米和马铃薯中被克隆。小麦中的Fbb1，玉米中的ZmWAK-RLK，马铃薯的R8.
包含多个R基因的水稻通常比包含单个R基因的水稻抗谱要广。如，包含Pi2/Pi1, Pigm/Pi54，Pi2/Pi54, and Piz-t/Pi54对的水稻株系比只含单个R基因的抗性要好。使用MAS获得的Xa4、Xa21、Xa7、Xa23和Xa27聚合的优良水稻品种比只有一个基因的品系具有更广的抗性谱和更高的抗性水平。
当植物不受病原体侵袭时，通常严格控制植物基因的表达以避免自身免疫;然而，少数R基因的过表达可以激活免疫反应，产生抗多种病原菌的BSR，而不会引起高水平的细胞死亡。如使用不同的启动子，包括天然的WRKY13启动子和玉米ubi启动子，增加水稻R基因Xa3/Xa26的表达，可以增加对Xoo抗谱。过表达水稻PRRs OsLYP4和OsLYP6的使对Xoo和稻瘟病产生BSR。
利用防御信号和PR基因来设计BSR是可能的，因为它们通常在免疫受体的下游起作用。
使用TALEN/CRISPR靶向小麦的Mlo位点使得植物抗白粉病。番茄中，使用CRISPR敲除Mlo的同源基因SIMlo1导致抗白粉病。水稻中，CRISPR诱导的敲除Pi21的富含脯氨酸motif提供了对稻瘟病的RNS BSR，编辑三个SWEET基因的启动子区导致了籼梗稻中对所有测试的Xoo株系的BSR。
在水稻中，在多个地点混合种植两年的抗病和感病品种可以大大降低两个品种稻瘟病的严重程度。
pigm，bsr-d1，IPA1。
免疫受体、防御信号、PR和NHR基因等的过表达常常导致细胞死亡和侏儒表型。上游的开放阅读框，在5‘UTR区域，是翻译过程和mRNA周转强有力的顺势调控元件，在被子植物基因组中含量丰富。
BSR品种的广泛和长期种植可能会增加病原菌的选择压力，增加耐药群体的出现。建立用于评价不同品种抗病能力的自然病圃，也将有助于检验BSR基因的有效性。
将PRR和NLRs或QTLs结合，能够增强抗性水平和转基因的抗谱。
以前的研究表明，在一个金字塔中，一个R基因可能掩盖了其他基因的影响，这样一些R基因组合比其他组合提供更少的抗病性。含piz5和Pita的水稻抗病性低于单独含piz5的水稻。
活体性病原菌和死体性病原菌使用不同的策略:死体性病原体杀死宿主组织，因为它们在死细胞或垂死细胞的内容物上定植并茁壮成长，而活体性病原菌则依赖活的宿主细胞来完成它们的生命周期。在许多情况下，对活体性病原菌具有抗性的植物容易受到死体性病原菌的感染，反之亦然。
1.新品种BSR的选择是作物育种中重要的目标。
2.BSR基因编码PRRs，NLRs和其他的防卫相关蛋白。
3.以QTLs、感病性丢失、非宿主抗性为基础的基因也涉及到BSR。
4.作物中长期的BSR能够通过不同的育种策略来实现。
5.低成本的定位策略，如RenSeq，能够应用到野生品种BSR基因的快速分离。
6.基因组编辑技术，如CRISPR，在BSR设计育种中发挥重要作用。
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美国加利福尼亚大学河边分校的微生物学家最近在《科学》杂志上报告说，他们以缺少3种主要RNA干扰基因的果蝇为实验对象，用两种病毒感染果蝇。结果这些变异果蝇死亡速度比普通果蝇快得多，显示RNA干扰基因有助于果蝇抵抗病毒侵袭。英国爱丁堡大学的科学家则对比了3种果蝇的8000多个基因，发现在不同种类果蝇之间，3个主要的RNA干扰基因的差异是最大的，显示这些基因进化得比别的基因要快。根据计算，RNA干扰基因比果蝇基因组97%的部分进化得更快。科学家说，这是为了应对病毒的迅速变异。有关论文发表在新一期《当代生物学》杂志上。由于人类也有类似的RNA干扰基因，上述两项新研究意味着人类也可能用同样的方法来抵抗病毒。病毒会利用一些蛋白质来阻挠RNA干扰基因的作用，抑制这些蛋白质有可能帮助防治病毒感染。
谈多媒体技术在教育教学中的应用综述 论文关键词：多媒体；多媒体技术；教育教学 论文摘要：多媒体技术因其图、文、声、像并茂的特点已经被广泛应用到教育教学的各个领域，并产生了深远影响。文章针对多媒体技术在教育教学中应用的形式、原则、不足等做了深入研究，重点探讨了多媒体技术在教育教学中的应用形式、应用原则，并提出了在具体应用中的不足及改进措施。 随着计算机技术的迅速发展和广泛应用，多媒体技术也蓬勃发展。其应用已遍及国民经济与社会生活的各个角落，给人类的生产、工作乃至生活方式带来巨大的变革。特别是多媒体具有图、文、声、像并茂这种一体化的效果，使其更适合应用在教育教学过程当中。 一、多媒体与多媒体技术概述 多媒体(Multimedia)是文本、声音、图形、图像、动画和视频等多种媒体成分的组合。如在影视动画中，我们可以听到优美动听的音乐、看到精致如真的图片、欣赏引人入胜的活动画面等。 多媒体技术(Multimedia Technology)是一种以计算机技术为核心，通过计算机设备的数字化采集、压缩、解压缩、编辑、存储等加工处理，将文本、声音、图形、图像、动画和视频等多种媒体信息，以单独或合成的形态表现出来的一体化技术。多媒体技术引入课堂教学后，对传统的教育思想、教育观念、教育方法、教育模式、教育内容、教育结构和教育评价等形成了极大的冲击。目前，网络技术发展迅速，多媒体技术和网络技术结合，广泛深入到教育领域。 二、多媒体技术在教育教学中的应用研究 1.多媒体技术在教育教学中的应用形式 (1)演示教学。在教学过程中利用多媒体技术进行演示教学是目前应用最为普遍的一种方式。在传统的以教为中心的教学模式中，多媒体技术主要用于教学内容的演示。在一机多人的多媒体教室里，教师通过多媒体和电子投影仪等设备的结合，将教学内容的重点、难点以图片、活动图像或自制动画的方式表现出来，有利于学生的理解和接受，从而达到知识的有效传播。 (2)交互式教学。由于多媒体和网络技术能够提供图、文、声并茂的多种感官的综合刺激，有利于情境的创设和保持，界面友好、形象直观，而且还按照超文本、超链接方式组织管理学科知识和各种教学信息，提供丰富多彩的人机交互方式，学生可以立即得到反馈，了解自己的学习结果，从而调整学习方法或学习程序。这种交互式学习有利于激发学生学习兴趣，发挥学生的认知主体作用。因此，学生既可以通过计算机与多媒体技术的有效结合进行自主学习，也可以借助网络资源进行协作式学习，这两种学习方式具有共同的特点——双向的交互式学习。 (3)多媒体模拟教学。多媒体模拟教学经常用于抽象的教学过程中。模拟教学是指利用多媒体技术与仿真技术结合，用来模拟、仿真或再现一些实际中不存在或难以体验的事物。例如，在医学专业人体解剖的课程上，就可以通过多媒体技术模拟教学过程进行学习，以达到声、形并茂的效果。但在教育技术专业课程方面，由于学科特点，这种模拟教学方式很少用到。 (4)现代远程教学。现代远程教学是指教师和学生在时空上相对分离，利用网络技术、多媒体视频技术等现代信息技术将课程教学实时或非实时地传送到校园外而开展的一种新型教育模式。 多媒体技术综合利用文本、声音、图像等，取代了以教师、教材为中心的旧传统，打破了时间、空间上的限制，遵从“以人为本”的教育理念，以丰富的表达方式突出学科重点，发挥学科所长，使学习者在较轻松的环境中学习，调动学习者学习的积极性。 2.多媒体技术在教育教学中的应用原则 多媒体技术在教育教学中要产生良好的教学效果，使用时就应充分遵循教学规律，使之发挥其强大的功能。 (1)适时。教师运用多媒体技术教学，要确立最佳的切入点，把握最佳时机。当需要激发学生的学习兴趣、解释抽象的疑难问题、传递一定的情感时，就可以运用多媒体手段进行学习。如上课开始，学生情绪尚未稳定时；课堂中，学生对有些知识感到枯燥时；课将结束时，学生开始疲劳，利用多媒体，适时地增加适当、适量的多媒体信息，可以激发学生的求知欲望，提高学生的学习兴趣，并使其集中注意力。 (2)适当。适当即教师运用多媒体技术适当，教材内容通过多媒体表现得适当。首先，教师要明确，不是所有的教学内容都需要通过多媒体形式来实现，如简单易懂的.概念、原理。其次，多媒体技术虽然能将图像、文字、声音和视频并用以产生最佳的教学效果，但教师能否把教材的内容通过多媒体适当地表现出来，这还需要教师在实践中不断地探索和积累经验。 (3)适度。做任何事都要辩证地分析，而且要有一个“度”，多媒体教学也不例外。一堂课，如果多媒体表现形式用得过多，时间过长反而会产生负效应。如在一节课中，投影、录像、录音、电影等纷纷登场，教师虽然有条不紊地进行，学生却眼花 缭 乱。这不仅分散了学生的注意力，而且冲散了教学重点，降低了教学效率。学生在课后回忆教学内容时，除了精彩的画面、优美的音乐，实在的教学内容大概没有记住多少。所以，把握运用多媒体技术的“度”也非常重要。 三、多媒体技术在教育教学应用中存在的不足及改进建议 尽管多媒体技术的应用为教学提供了诸多方便，但在实际的教育教学应用中还存在着很多不尽如人意的地方，如过分依赖多媒体、使用不当、设计不合理、过分重视形式等，因此特针对此不足提出以下建议： 1.加强教师队伍的培训，提高教师应用多媒体教学的能力。首先，学校要加强教师现代教育思想培养，让教师掌握现代教育媒体的功能和教学理论，并有机地将多媒体技术融合到课堂教学中。其次，学校应有计划地开展教育技术能力培训，提高教师应用多媒体技术开展教学的能力。再次，学校还应充分发挥教育技术人员的作用，使其与专业教师一起研制开发适合教学特点的资料和软件。最后，学校还应制定相应的政策，建立合理的多媒体与课堂教学评估标准，对教师的教学课件、利用多媒体讲课的水平进行全面评价。 2.教学过程中注意体现教师主导性，增强教学双方的交流。课堂教学中运用多媒体技术是为了提高课堂教学效果。一节课上得是好是坏，关键并不在于多媒体技术应用的多少而在于教师，因为教师是整个教学过程的主导者与设计者，而计算机技术与多媒体技术则是为完成教学任务服务的辅助手段，所以，恰当地将计算机技术与多媒体技术应用到教学过程中，不仅不会削弱教师的职能，反而向教师提出了更高的要求，即要具有驾驭计算机与多媒体的能力。 3.合理设计多媒体课件。课件制作所需要的教学资源往往比较零散，教师需要对文本、图像、音像等多媒体资源进行合理组合设计，使其成为一个完整的课堂教学系统。课件的制作要从一般的演示型转变为交互型，如软件中的教师提问、电子举手等设计，尽可能多地设计高质量的习题及多种解题方法，教师可以即时改变题设的条件，以利于学生更好地理解与掌握理论概念和方法，提高教学双方的互动型。 4.合理选择、使用多媒体。不是任何教学环节都能用多媒体技术实现的，电不是多媒体技术用得越多越好。一切要以服务教学为出发点和落脚点，根据教学目的、教学内容和教学对象，适当选择、合理使用课件，提高教学效率。比如，旅游专业的旅游美学课的教学一般要涉及大量的资料和实例，这时采用投影、录像带等多媒体技术就可以起到生动活泼、信息量大的教学效果。但是对于美术设计等艺术专业课，为了培养学生的实际动手能力，教师需要亲自演示给学生看，并要求学生进行实际操练，这时采用多媒体教学就不合适了。 5.充分发挥多媒体教学优势，注重培养学生的学习能力。现代经济和社会的发展使职业岗位不断更新，因此，我们的教育应如联合国教科文组织《学会生存》报告中所指出的那样，“不应该培养人们终身固守在一个岗位上，而应该培养青年和成人在岗位上不断流动的可能性以及继续学习和接受培训的欲望”。在教学过程中，充分发挥多媒体等现代化教学设备和手段的优势，利用现代化教学手段交互学习等特点，培养学生自觉学习的能力、解决实际问题的能力以及创造性思维，使学生自觉要求学习。 多媒体技术必将广泛应用到教育教学的各个领域并产生深远的影响，在教学形式、教学环境、教学方法等各个方面产生根本性的变革，多媒体技术的不断提高，也定将使教育教学水平达到一个新的高度。 参考文献： [1]傅德荣，多媒体技术及其教育应用[M]，北京：高等教育出版社，2005. [2]李学农，多媒体课堂教学原则与方法探讨[J]，中国医学教育技术，2004，(3). [3]莫筱梅，对多媒体课堂教学的思考[J]，中国医学教育技术，2002. [4]饶雨泰，我国现代远程教育的现状与发展趋势[M]，北京：中国农业教育出版社，2002.论文相关查阅： 毕业论文范文 、 计算机毕业论文 、 毕业论文格式 、 行政管理论文 、 毕业论文 ;
浅析多媒体技术应用于教学的优势及创新模式论文
摘要： 多媒体作为以计算机为基础的教学模式的有效辅助工具将教学内容以共享的形式展现在整现代教学面前。在网络环境下, 多媒体用技术应用在教学领域的优势更加明显。本文基于多媒体技术的分析, 以前多媒体教学的优势研究, 试图寻找多媒体技术应用于现代教学的创新模式, 那现在教学效率的提升提供数据参考。
关键词： 多媒体技术; 多媒体教学; 应用; 模式; 创新;
一、多媒体应用于教学的优势分析
(一) 鲜明的集成性特点有益于教学开展
多媒体技术可以让学生, 在较短的时间内获得更多的知识信息, 保障学生能够在学习简单易懂的模式, 进行复杂性的学习。多媒体教学, 嗯, 以图文形式, 展现出, 所学内容, 简单直接, 可以有效的将学生带入设定好的情境当中, 确保在这样的情境当中, 教师能够更好地发挥其指导作用。而同时学生更能够直接参与到情境当中, 有效地掌握课堂的主动权, 使学生成为教学的主体。多媒体教学的集成性特点可以使网络与现代教学相联结扩充现在教学中教材中的只是内容, 完成对教学内容, 提高教学品质。
(二) 资源多样形式共享的特点有益于教学目标的实现
多媒体教学是依托以网络信息资源, 实现教学资源共享。多媒体教学在计算机网络技术的支持下, 可以将多样化的信息资源在平台上实现资源共享, 利于教师之间互相交流、学生之间互相学习以达到互相促进, 从而达到提升教学水平的目的。可以说多媒体教学实现了资源共享更有益于教学目标的实现。
二、多媒体教学技术为教学创新开辟道路
多媒体教学作为现代计算机辅助教学的重要技术, 为我国教育教育学改革的发展提供了发展奠定了坚实的基础。多媒体教学网络教学和, 现在在线教学发展的基础。多媒体教学, 以一种学生喜爱的方式入手, 借助网络资源和电子产品, 给学生展示一个不一样的课堂。多媒体的教学的重点是将学生的注意力, 集中在课堂上。多媒体教学是新式创新教学的开端。学生对于网络教学产生兴趣, 首先是, 这多媒体教学的形式产生了兴趣, 然后才将注意力的重点, 集中到课堂上。多媒体教学的全面落实, 使学生能够进入了更加愿意接受的课堂教学模式, 并且在这一模式中, 集中注意力和想象力, 能够更大限度的激发学生的创造力。在多媒体教育技术应用于教学的发展过程中, 潜移默化地开拓了学生的视野, 拓宽了, 学生的思维, 使学生的综合能力得以发展。因此, 多媒体教学技术依托新的形势和新形势发展的基础你教学改革开辟新的.道路。
三、多媒体技术在教学改革上的创新
(一) 多媒体设计促进教学改革创新
多媒体教学设计是科学、合理的教学设计模式重要方面。多媒体教学设计不仅可以帮助学生拓宽知识面, 而且, 有助于教学直接化呈现。在不浪费教学资源的情况下, 为学生创造出良好的情境环境。这样哦, 多媒体教学是更符合教学改革发展要求的。多媒体教学更注重于教学内容的设定符合学生的实际情况。因地制宜, 因人制宜, 而且还可以根据学生的具体情况, 以及教学内容的特点和教师经验相结合, 实现个性化教育。多媒体教学的引入, 不仅改变了教学模式, 而且改变了课程内容, 更实现啦, 教学方法的创新和教学手段的探索。多媒体教学只是教育教学中的辅助教学模式, 还是要以创新型的教学方法为主, 二者互相融合以达到提升教学效率和质量的目的。因此, 可以说多媒体技术辅助教学的模式, 而是创新方法的模式, 是创新与实践相结合的模式, 是提升学生效率的模式。
(二) 多媒体结构形式促进先进性教学结构创新
传统教学将以课堂为主的应试教育称之为线性结构。这种结果只是对于教学内容进行处理, 是传统的教学方式, 已经不符合教学的发展, 是教学改革, 必须要改掉的模式之一。而多媒体教学给我们提供的是一个网状的模式之一, 一种多媒体为基础, 根据学生的实际需求, 进行信息知识选择为主要特征的结构模式, 这种网状的结构模式, 不仅能够提升学习的积极性和主动性, 还能学生获取信息更加便捷, 学生与教师之间的沟通也更加流畅。由此可见, 多媒体教学结构模式的调整是更为先进性的教学模式的创新, 在当前现代教学改革中非常有效、实用性非常强的模式, 对促进我国教学改革创新也非常有帮助。
(三) 多媒体教学的开放式促进交互相教学的创新
多媒体教学作为网络教学的基础和重要内容, 已经成为当今新时代的教育必不可缺的重要教学辅助形式。无论是多媒体课件, 还是, 多媒体教学内容都是呈现出一种开放式的形式, 这种教学不仅能够, 唔使教学成为一种协作, 成为一种交互性的共同学习, 而且还是学生通过自主多媒体网络, 与参与非课程之内教学内容的学习。多媒体技术辅助教学, 还能通过网络实施与教师和其他学生进行沟通, 在这样的教学平台上, 实现教学的交互性沟通。这不仅是教学的创新, 更是交互性教学实现的开始。这种教学模式能够推动协作教学和交互性教学的发展, 有效提升了学生的学习效率。
参考文献
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[2]马立辉.多媒体教学应用与教学改革创新[J].黑龙江科学, 2017-07-08
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[4]谭静.网络多媒体教学资源建设存在的问题与对策[J].电脑迷, 2017-06-15
[5]居万春.多媒体在教学中的技能策略[J].信息系统工程, 2016-10-20
生物技术作为一门高新技术学科，必须经过长期培养才能在实际应用中显示出一定的效果，生物技术研究的范围也很广。生物技术专业的论文怎么写呢?下面我给大家带来生物技术专业论文选题题目_生物专业论文题目参考，希望能帮助到大家!
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摘要 世纪70年代诞生的基因工程、克隆技术和干细胞研究等现代生物技术, 使生命科学的发展进入了一个新阶段, 这些以创造或改变生物类型及生物机能为目标的现代生物技术已成为新技术革命的三大支柱之一。通过探寻生命本质及生长发育、疾病、衰老等奥秘, 揭示生命现象的内在规律。随着生物技术在医药、食品化工、农业、环保以及能源、采矿等工业部门中的广泛应用, 它正在对人类经济及社会生活和社会进步产生深刻而广泛的影响。关键字：生命科学 生物技术 人类生活 影响随着生物科学的发展，生物科学技术对人类社会的影响越来越大。这主要表现在以下几个方面： 1.影响人们的思想观念，如进化的思想和生态学思想正在被越来越多的人所接受。 2.促进社会生产力的提高，如生物技术产业正在形成一个新兴产业；农业生产力因生物科学技术的应用而显著提高。 3.随着生物科学的发展，将会有越来越多的人从事与生物学有关的职业。 4.促进人们提高健康水平和生活质量，延长寿命。 5.影响人们的思维方式，如生态学的发展促进人们的整体性思维；随着脑科学的发展，生物科学技术将有助于改进人类的思维。 6.对人类社会的伦理道德体系产生冲击，如试管婴儿、器官移植、人基因的人工改造等，都会对人类社会现有的伦理道德体系产生挑战。 7.生物科学技术的发展对社会和自然界也可能产生负面影响，如转基因生物的大量生产改造物种的天然基因库，可能会影响生物圈的稳定性。 理解科学技术与社会的关系，是科学素质的重要组成部分。一、生物与基因科技 生物与基因科技的进展，已促使生物医学的研究迈入后基因体医学时代，这些尖端医疗科技在提升人们健康福祉的同时，也给家庭和社群等各个层面前带来所未有的影响。其中有些影响或许还是潜在的。 （1）基因改造作物(genetic modified organism) 科学家以基因改造的方式改良农作物，以促进收成、防治病虫害、提高经济效益，希望可以解决人类粮食不足或营养问题，但是基因改造作物会不会创造出新的过敏原、对人体造成新的健康问题、引起昆虫的抗药性、制造所谓的基因污染？基因改造作物所带来对自然与人类社会的风险、安全性与效益如何评估？基因改造作物的专利权将如何规范？其巨大商业利益是否将加剧资本家对弱势族群、第三世界国家的经济控制或剥削？究竟，人与植物、自然生态的理想关系应该如何?（2）基因检测(Genetic testing)： 基因检测有助于遗传疾病的诊断、预防及处置，执行的时机常见于婚前健康检查、胚胎植入前检测、产前检查、新生儿筛检、儿童及成人的遗传检验等，检测的性质又可分诊断检测、带原者检测、发病前检测、罹病倾向检测。由于遗传信息不仅关乎个人，同时也与家庭或家族其他成员的健康息息相关，因此遗传信息的获得与告知时常带来特殊的医学伦理问题，包括：基因信息带来的心理负担及社会压力，基因诊断结果的告知对个人与家庭、家族的影响，个人隐私的保障与家庭成员利益产生冲突，基因检测引起的医疗资源分配、社会正义议题等。 （3）基因治疗(gene therapy)： 科学家透过基因治疗希望能为人类目前各种主要的死亡原因、慢性疾病、遗传疾病的治疗带来曙光，一般分为体细胞基因治疗及生殖细胞基因治疗。体细胞基因治疗乃针对已发病或将发病患者的体细胞，在基因的层次作医疗介入，以病毒为载体、或使用物理方式将好的基因传送到欲治疗的体细胞或组织，以取代或修补有缺陷的基因，并发挥正常生理功能。体细胞基因治疗的相关伦理议题与一般新进医学科技、临床试验所必须考量的内涵大致相同。其中，应采取何种程序方能公平选出接受治疗的病患？应采用何种步骤以确保患者或其父母或监护人的知情同意？生殖细胞基因治疗则是对生殖细胞或胚胎进行基因调控，以期根绝病因、一劳永逸，然而对生殖细胞直接进行基因介入却可能改变新生儿的遗传组合、造成长远的医源性的伤害，同时可能引起设计家宝宝、基因超市、出卖基因以牟利、政变人种等发展的疑虑。这些问题正在或即将对人类的家庭、社会伦理观念与道德实践带来重大的冲击，理应纳入到生命伦理学的思考范围之内。
克隆一词是由clone音译而来，在音译名出现以前曾有一个意译名--无性繁殖系，指由单一细胞或共同祖先经有丝分裂得到的细胞群体或有机群体。我们通过细胞培养可以得到一个细胞克隆。克隆技术简史（小资料） 1938年，第一位现代胚胎学家、德国的汉斯•斯皮曼博士建议用成熟的细胞核植入卵子的办法进行哺乳动物克隆。 1952年，运用斯皮曼的构想，出现世界上第一只克隆青蛙。 1962年，约翰•格登宣布他用一个成熟细胞克隆出一只蝌蚪，从而引发了关于克隆的第一轮辩论。 1984年，斯蒂恩•威拉德森用胚胎细胞克隆出一只羊。这是第一例得到证实的克隆哺乳动物。 1995年10月，美国麻省麻醉学家维坎蒂博士利用改良组织工程，令老鼠背上长出人耳，从而使人类能在实验室培育出可向人类移植的皮肤和软骨。 1996年7月，英国苏格兰罗斯林研究所成功地用羊乳腺细胞克隆出小绵羊"多利"。 1997年10月，英国专家研制出一个无头的青蛙胚胎，令其有关技术可以制造人类器官以便作为医学移植用途。 1999年7月，日本科学家克隆出多头牛，并将其肉类推向市场出售。 2000年4月，美国先进细胞工程公司克隆出6头比它们本身实际年龄年轻的小牛。 2000年，美国科学家用无性繁殖技术成功克隆出一只猴子"泰特拉"，这意味着克隆人本身已没有技术障碍。 2001年11月25日，美国马萨诸塞州的生物技术公司成功克隆出人类胚胎，在克隆技术上迈出了重要一步。不过该公司表示其目的不是为了克隆人，而是为了获得能够用于治疗帕金森综合征和青少年糖尿病等各种疾病的干细胞。克隆是什么？克隆一词是由clone音译而来，在音译名出现以前曾有一个意译名--无性繁殖系，指由单一细胞或共同祖先经有丝分裂得到的细胞群体或有机群体。我们通过细胞培养可以得到一个细胞克隆。在微生物实验时，通过倒平皿，我们可以得到一个个的菌落，这些菌落其实就是细菌的克隆。可见克隆原来是个名词，指一群细胞或一群个体。随着分子生物学的发展，出现了核移植与基因工程之类的操作。核移植操作可以得到重建细胞，重建细胞可以繁殖成一个无性系；基因工程操作可以将某一被选定的基因拼接到质粒的复制子上，随着复制子的复制也能得到DNA分子的无性系。于是，有人就把这类操作称作克隆，即将clone一词由名词转化成动词，并将核移植称为 nuclear cloning（核克隆），通过基因工程得到DNA分子的无性系称为molecular cloning（分子克隆）。在这里克隆是一种实现无性繁殖（asexual reproduction）的操作，是一种显微操作或分子生物学操作，而不是一般意义上的无性繁殖（或无性繁殖操作）。这也许正是克隆一词能够存在而不被无性繁殖替代的原因。 克隆羊 多利羊又称克隆羊，其实是用核克隆技术产生的羊。有人说，只有多利羊才是真正的克隆羊，其他报导，如克隆猪、克隆牛等，由于它们是由胚胎细胞发育而成的，而胚胎细胞是有性繁殖产生的，所以，不是真正意义上的克隆。这是一种误解，是由于对有性过程在时间上把握不准所造成的。有性过程到受精卵、即合子形成时即告结束，合子分裂一旦开始即与有性过程无关了。如果说分裂后的胚胎细胞是有性繁殖产生的，那么，体细胞追究下去也是有性繁殖产生的。但事实上它们都是由合子经有丝分裂逐渐产生的。这就是说，有性繁殖实际上是经过一次有性过程和许多次无性过程，最后产生一个成活的后代而实现的。从胚胎中取出一个细胞使之发育成一个个体，这显然应属于无性繁殖。所以，从这个意义上讲，杜里舒是克隆技术（细胞克隆技术）的创始人，他的将两分裂球时期的细胞分开，使之发育成两个海胆的实验，是最早的克隆实验。而人类的同卵双生双胞胎，就是经天然细胞克隆化产生的。而克隆猪、克隆牛，如果是经核移植育成的，则不管供核细胞是来自早期胚胎细胞，还是已分化细胞，均属于真正意义上的克隆技术，而且是比杜里舒的水平高得多的克隆技术。走近"基因药物人们为了实现某种目的，将克隆的外源目的基因(一般是人的DNA )，整合到动物受精卵的染色体内，使之在动物体内得到表达并能稳定地遗传给后代，这种含有外源基因的动物就叫做转基因动物。从事这项研究的科学家们说，一头转基因动物就是一座天然基因药物制造厂，不仅可以大大降低成本，而且还能够扩大生产，获得更多的基因药物。 利用转基因动物来生产基因药物是一种全新的生产模式，与传统的制药技术相比具有无可比拟的优越性。以美国为例，凝血因子Ⅷ的年需要量约为120 克。过去，这120克凝血因子Ⅷ需要120万升血浆提取，以每人献血200 毫升计，需600 名献血员提供血浆才能满足。而用转基因牛来生产，一头牛每年的奶产量是1万公斤，如每公斤乳汁中可制造10毫克凝血因子Ⅷ的话，那就只需1.2头这种牛即可满足需要。再以白蛋白为例，美国的年需要量为10万克，过去需从200 万升血浆中提取，而用转基因牛来生产，以每公斤乳汁制造2 克的蛋白计算，就只需5000头牛即可解决。此外，从人血中提取血清蛋白质可能产生的肝炎、艾滋病等传染性疾病，也可因此而得以避免。 生物技术是当今最为活跃的一门技术。1971年，诺贝尔奖获得者保罗•伯格首次成功地把两种不同的基因拼接在一起，使生物技术发展到基因重组与移植的新阶段。此后，基因重组技术取得了一个个丰硕成果。1978年合成了人工胰岛素，1979年实现了生长激素基因在大肠杆菌中的表达，1982年研制成功了人工干扰素，基因制药从此走上了产业化道路。但是，目前的基因药物是通过基因重组技术培育大肠杆菌和动物细胞来制造的，而大肠杆菌这类低等生物是不可能生产出结构复杂的药物，动物细胞培养的成本又太高。所以，利用基因重组与移植技术来培育转基因动物生产药物便应运而生了在利用转基因动物提取药物方面，英国科学家首开先河。1997年年底，英国PPL治疗学公司率先利用克隆"多利"所采用的"细胞核转变"法，培育出200头携带人体基因的绵羊，并成功地从奶汁中提取了α－1抗胰蛋白酶。这是科学家首次从遗传工程培育的绵羊的奶中，提取可用于治疗人类疾病的药物成分，为建立"动物药厂" 打下了基础。随后，芬兰科学家将人体的促红细胞生长素基因，植入乳牛的受精卵中，创造了一种能生产出促红细胞生长素的乳牛。从理论上说，这种乳牛一年可提取60－80千克促红生长素，比目前全世界的使用量还多。假如你是足球迷，你肯定希望世上再多一个罗纳尔多；假如你是音乐爱好者，你当然愿意再拥有一个贝多芬；再有一个爱迪生、爱因斯坦也是许多人所梦想的。古希腊有位哲学家曾经说过"世上不可能有两片完全相同的叶子"，换句话，以上的梦想都只能是空想，没有实现的可能。但是，现在情况却有了变化，有一种新兴生物技术"克隆"，或许可以做到这一点。那么克隆是什么呢?它奇妙在哪里呢?今天，就让我们一起走近——"奇妙的克隆"。 我们身边哪些动、植物先天具有克隆的本领？具有克隆能力的动植物有：土豆、蚯蚓、桑树，丝瓜藤,吊兰.水母，海参、仙人掌。水母在遭到伤害后，伤口会自动补好。章鱼的触手可以再生。龙虾的大钳子掉了 ，还会再长出来。还有秋海棠、富贵竹，它们插枝即活。壁虎。它遇到危险时，就将自己的尾巴断掉，然后再长出来。能不能找出这些天生具有克隆本领的动植物的共同点，用自己的话说说克隆是什么?不由生殖细胞结合产生的后代。克隆技术可以造福于人类：能使不具备繁殖能力的动物诸如骡扩大繁殖，还能挽救濒危动物。假如你也掌握了克隆技术，你想克隆什么呢？为什么要克隆它？要求：1、想法要奇妙；2、想法要有益于人类；3、表达要有条理，语气、语调适当。如果让我克隆，我会克隆无数对明澈的眼睛。许多人认为有一双好眼睛是理所当然的事，而我并不这么认为。当你看到那毫无光芒的双眼，听到期盼光明的心灵的呼唤，难道你的心灵没有震动吗？上天对他们不公，就让科学来为他们创造光明，就让社会让他们体会真爱。我坚信"科技以人为本"并不是空话。所以我要克隆眼睛，让更多的人重见光明.我想克隆恐龙。因为我喜欢恐龙，想再现恐龙时代的盛景。而且具备克隆恐龙的条件，因为恐龙时代的南极有可能处在温带地区，当恐龙死后尸体藏在南极中，而此时的南极很可能已在冰天雪地中，由于寒冷可防止身体的腐化，所以可以提取恐龙的DNA，从而克隆恐龙，这样也可以使后代开阔眼界。我不主张象他那样去克隆一些史前生物，如恐龙、猛蚂等。因为任何生物的生存与灭绝都不是人类所能控制的，人类应该严格遵守"自然法则"，让生物的发展顺其自然。如果再回到从前，就可能破坏生态平衡。我想克隆水，目前世界上的淡水资源严重缺乏，已无法维持人类生存，而人类仍在无限制地浪费水，所以我想克隆水。我要克隆粮食，拯救非洲正在挨苦受饿的人们，使他们过上温饱的日子。我们都知道，热带雨林是地球之肺。而亚马逊平原是世界上最大的热带雨林，占地球上热带雨林总面积的50%，达650万平方公里。这里自然资源丰富，物种繁多，被称为"生物学家的天堂"。然而，亚马逊却没有因为它的富有得到人们的厚爱。70年代以来，人们的滥砍滥伐使其三分之一的面容消失在我们眼前，这将意味着维持人类生存的氧气将减少五分之一。所以，我想克隆亚马逊热带雨林，将其安放在撒哈拉沙漠上，使之净化环境。我反对刚才三位同学的说法。他们的想法很好，表达了他们忧国忧民之心，表达了他们的美好愿望。可是水、热带雨林、粮食没有细胞，如何克隆？（众笑）（有人小声插话）：水可以的，有水分子。如果我有克隆的技术，我会克隆孙悟空，因为他无所不能，可以实现我们很多改变社会的理想。（众大笑）师：感谢这些同学给大家带来的大胆的、新奇的"克隆理想"，不管它们符不符和科学原理，但都表现了大家的美好愿望，希望科技能来社会的进步，使人类的生活更幸福！围绕"克隆技术造福人类?!"的辩题展开讨论。)师：辩论要求：(1)语言清晰、流畅，声音洪亮；（2）观点鲜明，论据充足；(3)驳斥对方观点时既要有"理"，又要有"礼"。（以"克隆技术能造福人类"为正方，"克隆技术不能造福人类"为反方展开辩论）正方：我认为"克隆技术能造福人类"，课文的第四章节不是非常详细地介绍了克隆对人类的作用吗？如能使不具备繁殖能力的动物扩大繁殖，据有关报道，公驴和母马所生出来的杂种动物——骡，如何繁殖这些优良品种呢？只能用克隆。还能挽救如熊猫这类繁殖能力低的濒危动物。反方：我觉得克隆无益于人类。你别不相信，请听我慢慢道来。（停顿，由于太激动，又重复了一遍，众笑）首先克隆正如正方辩友所说，的确可以挽救濒危动物，但你可曾想到，这样的克隆会破坏动物种群的正常发展，使动物走向衰弱，就算可以救一时，难道可以救一世吗？我想不可能。有人说克隆可以使动植物再生，有没有想过，只要人类不刻意破坏，这样的生态平衡已维持了千万年，你这样无限制的克隆，是否破坏了它的食物链，又是另一种生态平衡的破坏呢？正方：我听说在亚马逊的热带雨林中每天都要消失近百种植物，所以克隆能挽救一部分植物，虽然不是全部，但仍能部分保存。现在的克隆技术虽然不是十分发达，但我相信今后克隆水平会更好，这时克隆就有它的用武之地了，总不能等到地球全部荒芜才研究克隆吧？反方（冷笑）：对方辩友真是对未来充满希望啊！可是这也证明了这只是你的美好想象，寄希望于克隆技术的提高，而事实上呢，经过了247次失败后，才得到了"多利"克隆小绵羊。在这个过程中需要伤害多少动物啊，这与我们克隆的初衷不是背道而驰吗？正方：失败乃成功之母嘛！（众笑）现在的克隆技术或许不发达，但在今后我相信人类的克隆水平会越来越好，克隆出来的动植物会越来越优异，象失败247次这样的事将不再发生，它最终会造福于人类。而且克隆对于研究有些疾病和研究人的寿命有不可低估的作用。当某一天我们自身的某个器官出了问题，就可以从先前克隆的胚胎中取出这个器官进行培养，然后替换自己病变的器官。我们就再也不必害怕疾病了。所以克隆对人类还是有益的。反方：你还嫌世界上的人口不多吗？如果一有严重的疾病就换器官，人不是都可以长生不老？如果这样，地球人口增长率岂不达到极点，地球不就要出现危机了吗？正方：或许那时人们可以到其他星球中生活了！（众笑）反方：我想说说克隆人有哪些危害。（反方同学鼓掌）比如，如果克隆的供体细胞发生变异，或者培养胚胎的培养基因与科学家开了小小的玩笑，克隆出一个废品，我们能象对待阿狗阿猫那样处置他们吗？器官移植，供体匮乏，能不能未雨绸缪，为自己克隆一个器官仓库，以供将来不测之需？如果能，人们能够坦然从与我们一样五官齐全，表情丰富的克隆人身上摘下一只肾，挖走有一只眼吗？人类早就期望借助机器人，从繁重或危险的劳动中解脱，但再灵巧的机器人也是笨拙难如人意。能不能克隆一个"我"的替代品，赋予他灵巧的四肢和绝对服从的意志？如果那样，是不是有一天觉醒的克隆人会向我们呐喊："王侯将相，宁有种乎？"（反方同学热烈鼓掌，并大声叫好） 依样画葫芦克隆出的一个新生命，他们是儿子，还是弟弟？是女儿？还是妹妹？如果面对一群面貌、体态、风姿一样的克隆人，我们如何确认他们的身份？如果他们犯罪，我们又有什么手段缉拿真凶？再说，人类居住的地球早已因为人口爆炸难堪重荷，我们还有什么理由用另一种方法生产自身？（再次响起掌声）正方（激动地）：事物总有它的两面性，你不能十分果断地判断它是好是坏。我认为一个技术存在就一定有它存在的理由。你不能否认它有对人类造福的一面，不能将它一棍子打死。克隆技术能否为人类造福是要看它克隆的对象是什么，在什么领域，它固然有坏处，是因为任何事都有它的双面性，不能是纯粹的好与坏，所以不能说克隆技术是绝无益处的。师（做暂停的动作，学生依然激动万分）：同学们各抒己见，对此提出了不少看法，或许不够深刻，却是朴素而真实的。坦白地说，我在这方面的知识未必比你们高深，你们的发言给了我启发。克隆技术取得突破性进展，世界为之轰动，它对我们人类究竟是利大于弊，还是弊大于利呢?现在下结论还为时过早，这篇课文里引用了诺贝尔奖获得者、著名分子生物学家J．D.沃森的话作结束语： "许多生物学家，特别是那些从事无性繁殖研究的科学家，将会严肃地考虑它的含义，并展开科学讨论，用以教育世界人民。"，这也正是我们所期待的，我们希望"克隆技术造福人类"。
克隆技术用于人体的研究，将涉及到现代社会一系列的伦理和法律问题。最近，上海市法学会与上海交通大学人文学院和上海大学法学院联合举办了“人体克隆技术与法律对策”研讨会。与会的专家、学者提出如下看法： 对社会无益论 一部份专家、学者认为，科技进步应有益于社会，而用克隆技术造人，于社会无益，应予反对。理由是： 第一， 潜伏着巨大的生物风险。品种单一是无性繁殖的致命弱点，一旦遇上某流行疾病，可能造成种群的全部毁灭。 第二， 有一部分人群会被消灭。二战时，德日集中营里残暴进行种族生物实验，妄图消灭所谓基因劣势的民族。一旦无性繁殖技术被种族主义分子或某些狂人所利用，结果就同德日帝国主义分子消灭别的民族目不谋而合，某些民族就有可能被消灭。 第三，会降低人的价值尊严。现代社会中最基本的关系是两性关系，由于无性繁殖直接涉及到这一层面，其所冲击的是整个文明，从而导致人类道德的沦丧。 第四，人将物化。人有实现无性繁殖的可能性，但没有现实的必要。人体只能做到物理上的克隆，而无法繁衍、控制人的意志和智慧。 第五， 基本人权将不复存在。人享有以自然方式出生的权利，每个人都希望自己是独一无二的，而非别人的翻版，这也是一项基本人权。而无性繁殖人，则剥夺了自然人的一切权利。 顺其自然论 一部分专家、学者则认为：科学技术的发展有着自身的进程和规律，克隆技术用于人体的研究亦可顺其自然。如哥白尼的日心说、人的器官移殖、计算机技术等，都曾引起伦理道德的争议，但最终都被公众接纳并得到了广泛运用。高新技术成果与传统文化之间不可避免地存在冲突，而伦理道德标准是随着时代的进步、科学的进步而改变的，伦理不可能永久约束科学的发展。 有的专家、学者说，从生物学的观点来看，无性繁殖技术强化并保留了人类的优良基因，加快了生物选择进程，维持了优良种性不退化、不变异。同时由于后天教育和生活环境的差异，用不着担心无性繁殖人出现后人类社会的多元化、多样性会消失，有理由相信人类的理性和智慧能够正确引导科学技术的发展方向。 适度趋前立法 专家、学者们认为，可以用法律来规范克隆技术的研究。例如对单一个体细胞的大规模无性繁殖应当禁止。与会者还认为，如果假设允许克隆人的研究，亦应立法规定此类研究由政府授权的机构进行，私人研究应受到约束乃至禁止。同时要提高研究人员的职业道德，把研究工作纳入法制轨道。