（一）内共生起源学说 许多科学家认为，线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的细菌和蓝藻。1970年Margulis在分析了大量资料的基础上提出了一种设想，认为真核细胞的祖先是一种体积巨大的、不需氧的、具有吞噬能力的细胞，能将吞噬所得的糖类进行酵解取得能量。而线粒体的祖先——原线粒体则是一种革兰氏阴性菌，含有三羧酸循环所需的酶系和电子传递链，故它可利用氧气把糖酵解的产物丙酮酸进一步分解，获得比酵解更多的能量。当这种细菌被原始真核细胞吞噬后，即与宿主细胞间形成互利的共生关系，原始真核细胞利用这种细菌（原线粒体）充分供给能量，而原线粒体从宿主细胞获得更多的原料。 （二）非共生起源学说 该学说的支持者提出一种线粒体和叶绿体起源的设想，认为真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌，它比典型的原核细胞大，这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面，开始是通过细菌的细胞膜内陷、扩张和分化，后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形。根据1974年Uzzell等人的观点，在进化的最初阶段，原核细胞的基因组进行复制并不伴有细胞分裂，然后基因附近的质膜内陷形成双层膜，分别将基因组包围在这些双层膜结构中，从而形成了原始线粒体、叶绿体等细胞器。后来在进化过程中进一步发生了分化，如线粒体和叶绿体的基因组丢失一些基因；细胞核的基因则有了高度发展；质体发展了光合作用；线粒体则演变为专具有呼吸功能的细胞器，于是逐渐形成了现在的真核细胞。 从目前看，对这两个学说尚有争议，各有其实验证据和支持者，因此，关于线粒体和叶绿体的起源，有待今后进一步探讨和研究。参考资料：翟中和 王喜中 丁孝明 主编《细胞生物学》（高等教育出版社）
题目： Zygnema circumcarinatum UTEX 1559 chloroplast and mitochondrial genomes provide insight into land plant evolution 轮藻 Zygnema circumcarinatum UTEX 1559叶绿体和线粒体基因组为陆生植物进化提供了新见解 发表期刊： Journal of Experimental Botany 发表时间： 2020-3-24 影响因子： 5.36轮藻的完整叶绿体和线粒体基因组为陆地植物的陆生化提供了新的线索。在此，研究者报道了UTEX 1559的细胞器基因组，以及绿藻、轮藻和陆地植物的33个质体和18个线粒体基因组的比较基因组学研究。通过这些质体和线粒体基因组确定基因的存在/缺失。UTEX 1559 (157,548 bp)和SAG 698-1a (165,372 bp)质体之间的比较揭示了非常相似的基因，但是基因组发生了实质性的重排。令人惊讶的是，这两个质体只有85.69%的核苷酸序列一致性。UTEX 1559线粒体基因组大小为215,954 bp，是所有测序轮藻中最大的。有趣的是，这个大的线粒体基因组包含一个50 kb的区域，与任何其他细胞器基因组都没有同源性，其两侧是两个86 bp的正向重复序列，包含15个ORFs。这些ORFs与来自细菌和植物的蛋白质具有显著的同源性，具有诸如引物酶、RNA聚合酶和DNA聚合酶的功能。本研究结论为：(i)先前发表的SAG 698-1a质体可能来自不同的双星藻属 Zygnema 物种，以及(ii)UTEX 1559线粒体基因组中的50 kb区域可能是最近获得的可移动元件。 图1、两种 Z. circumcarinatum 藻种SAG 698-1a(上)和UTEX 1559(下)的MAUVE比对。结果显示了大量的重排和不同的质体长度，表明这些藻种可能不是同种的。A框显示了含有 ccsA 基因和 trnI 基因的区域，这是两个质体之间极少数保存完好的区域。B框显示了一个位于 ndhJ 基因和tRNA， trnL ( uag )之间的大区域，该区域是最大的区域(100kbp)，在该区域内共享保守的基因序列，但在位置上相对于其他区域非常显著地发生了重排。 图2、基于质体基因构建的系统发育图，热图代表基于基因GO的功能基因分组。 图3、基于线粒体基因构建的系统发育图，热图代表基于基因GO的功能基因分组。 图4、本研究包括的线粒体基因组的基因密度图。x轴为每个线粒体基因组中基因序列的百分比。y轴为物种。圆的大小为基因间间隔的百分比(IGS)。圆的颜色代表线粒体基因组大小。除了 A. thaliana 和 Z. circumcarinatum UTEX 1559以外的所有物种都保持40%或更高的基因密度。UTEX 1559的基因密度为29.4%，不包括移动元件中的基因。当考虑移动元件中存在的额外基因时，UTEX 1559仍然保持低于40%的基因密度。 图5、UTEX 43 1559线粒体基因组中50 kb“基因沙漠”区域示意图。通过ORFfinder和序列相似性搜索，在该区域共发现16个基因(15个CDSs和1个tRNA)。
沃森 Watson, James Dewey 美国生物学家 克里克 Crick, Francis Harry Compton 英国生物物理学家 20世纪50年代初，英国科学家威尔金斯等用X射线衍射技术对DNA结构潜心研究了3年，意识到DNA是一种螺旋结构。女物理学家富兰克林在1951年底拍到了一张十分清晰的DNA的X射线衍射照片。 1952年，美国化学家鲍林发表了关于DNA三链模型的研究报告，这种模型被称为α螺旋。沃森与威尔金斯、富兰克林等讨论了鲍林的模型。威尔金斯出示了富兰克林在一年前拍下的DNAX射线衍射照片，沃森看出了DNA的内部是一种螺旋形的结构，他立即产生了一种新概念：DNA不是三链结构而应该是双链结构。他们继续循着这个思路深入探讨，极力将有关这方面的研究成果集中起来。根据各方面对DNA研究的信息和自己的研究和分析，沃森和克里克得出一个共识：DNA是一种双链螺旋结构。这真是一个激动人心的发现！沃森和克里克立即行动，马上在实验室中联手开始搭建DNA双螺旋模型。从1953年2月22日起开始奋战，他们夜以继日，废寝忘食，终于在3月7日，将他们想像中的美丽无比的DNA模型搭建成功了。 沃森、克里克的这个模型正确地反映出DNA的分子结构。此后，遗传学的历史和生物学的历史都从细胞阶段进入了分子阶段。 由于沃森、克里克和威尔金斯在DNA分子研究方面的卓越贡献，他们分享1962年的诺贝尔生理医学奖。 詹姆斯·沃森 沃森（出生于1928年）美国生物学家. 20世纪40年代末和50年代初，在DNA被确认为遗传物质之后，生物学家们不得不面临着一个难题：DNA应该有什么样的结构，才能担当遗传的重任？它必须能够携带遗传信息，能够自我复制传递遗传信息，能够让遗传信息得到表达以控制细胞活动，并且能够突变并保留突变。这4点，缺一不可，如何建构一个DNA分子模型解释这一切？ 当时主要有三个实验室几乎同时在研究DNA分子模型。第一个实验室是伦敦国王学院的威尔金斯、弗兰克林实验室，他们用X射线衍射法研究DNA的晶体结构。当X射线照射到生物大分子的晶体时，晶格中的原子或分子会使射线发生偏转，根据得到的衍射图像，可以推测分子大致的结构和形状。第二个实验室是加州理工学院的大化学家莱纳斯·鲍林（Linus Pauling）实验室。在此之前，鲍林已发现了蛋白质的a螺旋结构。第三个则是个非正式的研究小组，事实上他们可说是不务正业。23岁的年轻的遗传学家沃森于1951年从美国到剑桥大学做博士后时，虽然其真实意图是要研究DNA分子结构，挂着的课题项目却是研究烟草花叶病毒。比他年长12岁的克里克当时正在做博士论文，论文题目是“多肽和蛋白质：X射线研究”。沃森说服与他分享同一个办公室的克里克一起研究DNA分子模型，他需要克里克在X射线晶体衍射学方面的知识。他们从1951年10月开始拼凑模型，几经尝试，终于在1953年3月获得了正确的模型。关于这三个实验室如何明争暗斗，互相竞争，由于沃森一本风靡全球的自传《双螺旋》而广为人知。值得探讨的一个问题是：为什么沃森和克里克既不像威尔金斯和弗兰克林那样拥有第一手的实验资料，又不像鲍林那样有建构分子模型的丰富经验（他们两个人都是第一次建构分子模型），却能在这场竞赛中获胜？ 这些人中，除了沃森，都不是遗传学家，而是物理学家或化学家。威尔金斯虽然在1950年最早研究DNA的晶体结构，当时却对DNA究竟在细胞中干什么一无所知，在1951年才觉得DNA可能参与了核蛋白所控制的遗传。弗兰克林也不了解DNA在生物细胞中的重要性。鲍林研究DNA分子，则纯属偶然。他在1951年11月的《美国化学学会杂志》上看到一篇核酸结构的论文，觉得荒唐可笑，为了反驳这篇论文，才着手建立DNA分子模型。他是把DNA分子当作化合物，而不是遗传物质来研究的。这两个研究小组完全根据晶体衍射图建构模型，鲍林甚至根据的是30年代拍摄的模糊不清的衍射照片。不理解DNA的生物学功能，单纯根据晶体衍射图，有太多的可能性供选择，是很难得出正确的模型的。 沃森在1951年到剑桥之前，曾经做过用同位素标记追踪噬菌体DNA的实验，坚信DNA就是遗传物质。据他的回忆，他到剑桥后发现克里克也是“知道DNA比蛋白质更为重要的人”。但是按克里克本人的说法，他当时对DNA所知不多，并未觉得它在遗传上比蛋白质更重要，只是认为DNA作为与核蛋白结合的物质，值得研究。对一名研究生来说，确定一种未知分子的结构，就是一个值得一试的课题。在确信了DNA是遗传物质之后，还必须理解遗传物质需要什么样的性质才能发挥基因的功能。像克里克和威尔金斯，沃森后来也强调薛定谔的《生命是什么？》一书对他的重要影响，他甚至说他在芝加哥大学时读了这本书之后，就立志要破解基因的奥秘。如果这是真的，我们就很难明白，为什么沃森向印第安那大学申请研究生时，申请的是鸟类学。由于印第安那大学动物系没有鸟类学专业，在系主任的建议下，沃森才转而从事遗传学研究。当时大遗传学家赫尔曼·缪勒（Hermann Muller）恰好正在印第安那大学任教授，沃森不仅上过缪勒关于“突变和基因”的课（分数得A），而且考虑过要当他的研究生。但觉得缪勒研究的果蝇在遗传学上已过了辉煌时期，才改拜研究噬菌体遗传的萨尔瓦多·卢里亚（Salvador Luria）为师。但是，缪勒关于遗传物质必须具有自催化、异催化和突变三重性的观念，想必对沃森有深刻的影响。正是因为沃森和克里克坚信DNA是遗传物质，并且理解遗传物质应该有什么样的特性，才能根据如此少的数据，做出如此重大的发现。 他们根据的数据仅有三条：第一条是当时已广为人知的，即DNA由6种小分子组成：脱氧核糖，磷酸和4种碱基（A、G、T、C），由这些小分子组成了4种核苷酸，这4种核苷酸组成了DNA.第二条证据是最新的，弗兰克林得到的衍射照片表明，DNA是由两条长链组成的双螺旋，宽度为20埃。第三条证据是最为关键的。美国生物化学家埃尔文·查戈夫（Erwin Chargaff）测定DNA的分子组成，发现DNA中的4种碱基的含量并不是传统认为的等量的，虽然在不同物种中4种碱基的含量不同，但是A和T的含量总是相等，G和C的含量也相等。 查加夫早在1950年就已发布了这个重要结果，但奇怪的是，研究DNA分子结构的这三个实验室都将它忽略了。甚至在查加夫1951年春天亲访剑桥，与沃森和克里克见面后，沃森和克里克对他的结果也不加重视。在沃森和克里克终于意识到查加夫比值的重要性，并请剑桥的青年数学家约翰·格里菲斯（John Griffith）计算出A吸引T，G吸引C，A＋T的宽度与G＋C的宽度相等之后，很快就拼凑出了DNA分子的正确模型。 沃森和克里克在1953年4月25日的《自然》杂志上以1000多字和一幅插图的短文公布了他们的发现。在论文中，沃森和克里克以谦逊的笔调，暗示了这个结构模型在遗传上的重要性：“我们并非没有注意到，我们所推测的特殊配对立即暗示了遗传物质的复制机理。”在随后发表的论文中，沃森和克里克详细地说明了DNA双螺旋模型对遗传学研究的重大意义：一、它能够说明遗传物质的自我复制。这个“半保留复制”的设想后来被马修·麦赛尔逊（Matthew Meselson）和富兰克林·斯塔勒（Franklin W.Stahl）用同位素追踪实验证实。二、它能够说明遗传物质是如何携带遗传信息的。三、它能够说明基因是如何突变的。基因突变是由于碱基序列发生了变化，这样的变化可以通过复制而得到保留。 但是遗传物质的第四个特征，即遗传信息怎样得到表达以控制细胞活动呢？这个模型无法解释，沃森和克里克当时也公开承认他们不知道DNA如何能“对细胞有高度特殊的作用”。不过，这时，基因的主要功能是控制蛋白质的合成，这种观点已成为一个共识。那么基因又是如何控制蛋白质的合成呢？有没有可能以DNA为模板，直接在DNA上面将氨基酸连接成蛋白质？在沃森和克里克提出DNA双螺旋模型后的一段时间内，即有人如此假设，认为DNA结构中，在不同的碱基对之间形成形状不同的“窟窿”，不同的氨基酸插在这些窟窿中，就能连成特定序列的蛋白质。但是这个假说，面临着一大难题：染色体DNA存在于细胞核中，而绝大多数蛋白质都在细胞质中，细胞核和细胞质由大分子无法通过的核膜隔离开，如果由DNA直接合成蛋白质，蛋白质无法跑到细胞质。另一类核酸RNA倒是主要存在于细胞质中。RNA和DNA的成分很相似，只有两点不同，它有核糖而没有脱氧核糖，有尿嘧啶（U）而没有胸腺嘧啶（T）。早在1952年，在提出DNA双螺旋模型之前，沃森就已设想遗传信息的传递途径是由DNA传到RNA，再由RNA传到蛋白质。在1953～1954年间，沃森进一步思考了这个问题。他认为在基因表达时，DNA从细胞核转移到了细胞质，其脱氧核糖转变成核糖，变成了双链RNA，然后再以碱基对之间的窟窿为模板合成蛋白质。这个过于离奇的设想在提交发表之前被克里克否决了。克里克指出，DNA和RNA本身都不可能直接充当连接氨基酸的模板。遗传信息仅仅体现在DNA的碱基序列上，还需要一种连接物将碱基序列和氨基酸连接起来。这个“连接物假说”，很快就被实验证实了。 1958年，克里克提出了两个学说，奠定了分子遗传学的理论基础。第一个学说是“序列假说”，它认为一段核酸的特殊性完全由它的碱基序列所决定，碱基序列编码一个特定蛋白质的氨基酸序列，蛋白质的氨基酸序列决定了蛋白质的三维结构。第二个学说是“中心法则”，遗传信息只能从核酸传递给核酸，或核酸传递给蛋白质，而不能从蛋白质传递给蛋白质，或从蛋白质传回核酸。沃森后来把中心法则更明确地表示为遗传信息只能从DNA传到RNA，再由RNA传到蛋白质，以致在1970年发现了病毒中存在由RNA合成DNA的反转录现象后，人们都说中心法则需要修正，要加一条遗传信息也能从RNA传到DNA.事实上，根据克里克原来的说法，中心法则并无修正的必要。 碱基序列是如何编码氨基酸的呢？克里克在这个破译这个遗传密码的问题上也做出了重大的贡献。组成蛋白质的氨基酸有20种，而碱基只有4种，显然，不可能由1个碱基编码1个氨基酸。如果由2个碱基编码1个氨基酸，只有16种（4的2次方）组合，也还不够。因此，至少由3个碱基编码1个氨基酸，共有64种组合，才能满足需要。1961年，克里克等人在噬菌体T4中用遗传学方法证明了蛋白质中1个氨基酸的顺序是由3个碱基编码的（称为1个密码子）。同一年，两位美国分子遗传学家马歇尔·尼伦伯格（Marshall Nirenberg）和约翰·马特哈伊（John Matthaei）破解了第一个密码子。到1966年，全部64个密码子（包括3个合成终止信号）被鉴定出来。作为所有生物来自同一个祖先的证据之一，密码子在所有生物中都是基本相同的。人类从此有了一张破解遗传奥秘的密码表。 DNA双螺旋模型（包括中心法则）的发现，是20世纪最为重大的科学发现之一，也是生物学历史上惟一可与达尔文进化论相比的最重大的发现，它与自然选择一起，统一了生物学的大概念，标志着分子遗传学的诞生。这门综合了遗传学、生物化学、生物物理和信息学，主宰了生物学所有学科研究的新生学科的诞生，是许多人共同奋斗的结果，而克里克、威尔金斯、弗兰克林和沃森，特别是克里克，就是其中最为杰出的英雄。 克里克 弗朗西斯·哈里·康普顿·克里克（Francis Harry Compton Crick 1916.6.8——2004.7.28） 生于英格兰中南部一个郡的首府北安普敦。小时酷爱物理学。1934年中学毕业后，他考入伦敦大学物理系，3年后大学毕业，随即攻读博士学位。然而，1939年爆发的第二次世界大战中断了他的学业，他进入海军部门研究鱼雷，也没有什么成就。待战争结束，步入"而立之年"的克里克在事业上仍一事无成。1950年，也就是他34岁时考入剑桥大学物理系攻读研究生学位，想在著名的卡文迪什实验室研究基本粒子。 这时，克里克读到著名物理学家薛定谔的一本书《生命是什么》，书中预言一个生物学研究的新纪元即将开始，并指出生物问题最终要靠物理学和化学去说明，而且很可能从生物学研究中发现新的物理学定律。克里克深信自己的物理学知识有助于生物学的研究，但化学知识缺乏，于是开始发愤攻读有机化学、X射线衍射理论和技术，准备探索蛋白质结构问题。 1951年，美国一位23岁的生物学博士沃森来到卡文迪什实验室，他也受到薛定谔《生命是什么》的影响。克里克同他一见如故，开始了对遗传物质脱氧核糖核酸DNA分子结构的合作研究。他们虽然性格相左，但在事业上志同道合。沃森生物学基础扎实，训练有素；克里克则凭借物理学优势，又不受传统生物学观念束缚，常以一种全新的视角思考问题。他们二人优势互补，取长补短，并善予吸收和借鉴当时也在研究DNA分子结构的鲍林、威尔金斯和弗兰克林等人的成果，结果经不足两年时间的努力便完成了DNA分子的双螺旋结构模型。而且，克里克以其深邃的科学洞察力，不顾沃森的犹豫态度，坚持在他们合作的第一篇论文中加上“DNA的特定配对原则，立即使人联想到遗传物质可能有的复制机制”这句话，使他们不仅发现了DNA的分子结构，而且丛结构与功能的角度作出了解释。 1962年，46岁的克里克同沃森、威尔金斯一道荣获诺贝尔生物学或医学奖。 后来，克里克又单独首次提出蛋白质合成的中心法则，即遗传密码的走向是：DNA→RNA→蛋白质。他在遗传密码的比例和翻译机制的研究方面也做出了贡献。1977年，克里克离开了剑桥，前往加州圣地亚哥的索尔克研究院担任教授。 2004年7月28日深夜，弗朗西斯·克里克在与结肠癌进行了长时间的搏斗之后，在加州圣地亚哥的桑顿医院里逝世，享年88岁
补充内容：不能贴那么多的字，假如你真的有兴趣的话，可以去百度百科那里查找，那里的资料比较详细！！！！！！！【DNA简介】 脱氧核糖核酸（DNA，为英文Deoxyribonucleic acid的缩写）,又称去氧核糖核酸，是染色体的主要化学成分，同时也是组成基因的材料。有时被称为“遗传微粒”，因为在繁殖过程中，父代把它们自己DNA的一部分复制传递到子代中，从而完成性状的传播。原核细胞的染色体是一个长DNA分子。真核细胞核中有不止一个染色体，每个染色体也只含一个DNA分子。不过它们一般都比原核细胞中的DNA分子大而且和蛋白质结合在一起。DNA分子的功能是贮存决定物种性状的几乎所有蛋白质和RNA分子的全部遗传信息;编码和设计生物有机体在一定的时空中有序地转录基因和表达蛋白完成定向发育的所有程序;初步确定了生物独有的性状和个性以及和环境相互作用时所有的应激反应.除染色体DNA外，有极少量结构不同的DNA存在于真核细胞的线粒体和叶绿体中。DNA病毒的遗传物质也是DNA,极少数为RNA.【DNA特点】 a. DNA是由核酸的单体聚合而成的聚合体。 b. DNA的单体称为脱氧核苷酸，每一种脱氧核苷酸由三个部分所组成：一分子含氮碱基+一分子五碳糖(脱氧核糖)+一分子磷酸根,DNA都是由C、H、O、N、P五种元素组成的。 c. DNA的含氮碱基又可分为四类：鸟嘌呤(Guanine)、胸腺嘧啶(Thymine)、腺嘌呤(Adenine)、胞嘧啶(Cytosine) d. DNA的四种含氮碱基组成具有物种特异性。即四种含氮碱基的比例在同物种不同个体间是一致的，但再不同物种间则有差异。 e. DNA的四种含氮碱基比例具有奇特的规律性，每一种生物体DNA中 A≈T C≈G 加卡夫法则。 【解开DNA的秘密】当发现基因就是DNA后，人们还是想知道，这个DNA是怎么样的一种东西，它又是通过什么具体的办法把生命的那么多信息传递给新的接班人的呢？ 首先人们想知道DNA是由什么组成的，人类总是爱这样刨问底。结果有一个叫莱文的科学家通过研究，发现DNA是由四种更小的东西组成，这四种东西的总名字叫核苷酸，就像四个兄弟一样，它们都姓核苷酸，但名字却有所不同，分别是腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(G)、胞嘧啶(C)和胸腺嘧啶(T)，这四种名字很难记，不过只要记住DNA是由四种核苷酸只是随便聚在一起的、而且它们相互的连接没有什么规律，但后来核苷酸其实不一样，而且它们相互组合的方式也千变万化，大有奥秘。现在，人们已基本上了解了遗传是如何发生的。20世纪的生物学研究发现：人体是由细胞构成的，细胞由细胞膜、细胞质和细胞核等组成。已知在细胞核中有一种物质叫染色体，它主要由一些叫做脱氧核糖核酸（DNA）的物质组成。 生物的遗传物质存在于所有的细胞中，这种物质叫核酸。核酸由核苷酸聚合而成。每个核苷酸又由磷酸、核糖和碱基构成。碱基有五种，分别为腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）、胞嘧啶（C）、胸腺嘧啶（T）和尿嘧啶（U）。每个核苷酸只含有这五种碱基中的一种。 单个的核苷酸连成一条链，两条核苷酸链按一定的顺序排列，然后再扭成“麻花”样，就构成脱氧核糖核酸（DNA）的分子结构。在这个结构中，每三个碱基可以组成一个遗传的“密码”，而一个DNA上的碱基多达几百万，所以每个DNA就是一个大大的遗传密码本，里面所藏的遗传信息多得数不清，这种DNA分子就存在于细胞核中的染色体上。它们会随着细胞分裂传递遗传密码。 人的遗传性状由密码来传递。人大概有2.5万个基因，而每个基因是由密码来决定的。人的基因中既有相同的部分，又有不同的部分。不同的部分决定人与人的区别，即人的多样性。人的DNA共有30亿个遗传密码，排列组成约2.5万个基因。【结构】 DNA是由许多脱氧核苷酸残基按一定顺序彼此用3’，5’-磷酸二酯键相连构成的长链。大多数DNA含有两条这样的长链，也有的DNA为单链，如大肠杆菌噬菌体φX174、G4、M13等。有的DNA为环形，有的DNA为线形。主要含有腺嘌呤、鸟嘌呤、胸腺嘧啶和胞嘧啶4种碱基。在某些类型的DNA中，5-甲基胞嘧啶可在一定限度内取代胞嘧啶，其中小麦胚DNA的5-甲基胞嘧啶特别丰富，可达6摩尔％。在某些噬菌体中，5-羟甲基胞嘧啶取代了胞嘧啶。40年代后期，查加夫（E.Chargaff）发现不同物种DNA的碱基组成不同，但其中的腺嘌呤数等于其胸腺嘧啶数（A=T），鸟嘌呤数等于胞嘧啶数（G=C），因而嘌呤数之和等于嘧啶数之和。一般用几个层次描绘DNA的结构。 一级结构 DNA的一级结构即是其碱基序列。基因就是DNA的一个片段，基因的遗传信息贮存在其碱基序列中。1975年美国的吉尔伯特（W.Gilbert）和英国的桑格（F.Sanger）分别创立了DNA一级结构的快速测定方法，他们为此共获1980年度诺贝尔化学奖。自那时以后，测定方法又不断得到改进，已有不少DNA的一级结构已确立。如人线粒体环DNA含有16569个碱基对，λ噬菌体DNA含有48502个碱基对，水稻叶绿体基因组含134525个碱基对，烟草叶绿体基因组含155844个碱基对等。现在美国已计划在10至15年内将人类DNA分子中全部约30亿个核苷酸对序列测定出来。 二级结构 1953年，沃森（Watson）和克里克（Crick）提出DNA纤维的基本结构是双螺旋结构，后来这个模型得到科学家们的公认，并用以解释复制、转录等重要的生命过程。经深入研究，发现因湿度和碱基序列等条件不同，DNA双螺旋可有多种类型，主要分成A、B和Z3大类。 一般认为，B构型最接近细胞中的DNA构象，它与双螺旋模型非常相似。A－DNA与RNA分子中的双螺旋区以及转录时形成的DNA－RNA杂交分子构象接近。Z－DNA以核苷酸二聚体为单元左向缠绕，其主链呈锯齿（Z）形，故名。这种构型适合多核苷酸链的嘌呤嘧啶交替区。1989年，美国科学家用扫描隧道电镜法直接观察到双螺旋DNA 双螺旋DNA∶1952年，奥地利裔美国生物化学家查伽夫（E.chargaff，1905— ）测定了DNA中4种碱基的含量，发现其中腺膘呤与胸腺嘧啶的数量相等，鸟膘呤与胞嘧啶的数量相等。这使沃森、克里克立即想到4种碱基之间存在着两两对应的关系，形成了腺膘呤与胸腺嘧啶配对、鸟膘呤与胞嘧啶配对的概念。 1953年2月，沃森、克里克通过维尔金斯看到了富兰克林在1951年11月拍摄的一张十分漂亮的DNA晶体X射线衍射照片，这一下激发了他们的灵感。他们不仅确认了DNA一定是螺旋结构，而且分析得出了螺旋参数。他们采用了富兰克琳和威尔金斯的判断，并加以补充：磷酸根在螺旋的外侧构成两条多核苷酸链的骨架，方向相反；碱基在螺旋内侧，两两对应。 一连几天，沃森、克里克在他们的办公室里兴高采烈地用铁皮和铁丝搭建着模型。1953年2月28日，第一个DNA双螺旋结构的分子模型终于诞生了。 双螺旋模型的意义，不仅意味着探明了DNA分子的结构，更重要的是它还提示了DNA的复制机制：由于腺膘呤总是与胸腺嘧啶配对、鸟膘呤总是与胞嘧啶配对，这说明两条链的碱基顺序是彼此互补的，只要确定了其中一条链的碱基顺序，另一条链的碱基顺序也就确定了。因此，只需以其中的一条链为模版，即可合成复制出另一条链。 克里克从一开始就坚持要求在4月25日发表的论文中加上“DNA的特定配对原则，立即使人联想到遗传物质可能有的复制机制”这句话。他认为，如果没有这句话，将意味着他与沃森“缺乏洞察力，以致不能看出这一点来”。 在发表DNA双螺旋结构论文后不久，《自然》杂志随后不久又发表了克里克的另一篇论文，阐明了DNA的半保留复制机制。【DNA的理化性质】DNA是大分子高分子聚合物，DNA溶液为高分子溶液，具有很高的粘度。DNA对紫外线有吸收作用，当核酸变性时，吸光值升高；当变性核酸可复性时，吸光值又会恢复到原来水平。温度、有机溶剂、酸碱度、尿素、酰胺等试剂都可以引起DNA分子变性，即使得DNA双键间的氢键断裂，双螺旋结构解开。 DNA 指deoxyribonucleic acid 脱氧核糖核酸(染色体和基因的组成部分) 脱氧核苷酸的高聚物，是染色体的主要成分。遗传信息的绝大部分贮存在DNA分子中。 【分布和功能】 原核细胞的染色体是一个长DNA分子。真核细胞核中有不止一个染色体，每个染色体也只含一个DNA分子。不过它们一般都比原核细胞中的DNA分子大而且和蛋白质结合在一起。DNA分子的功能是贮存决定物种的所有蛋白质和RNA结构的全部遗传信息；策划生物有次序地合成细胞和组织组分的时间和空间；确定生物生命周期自始至终的活性和确定生物的个性。除染色体DNA外，有极少量结构不同的DNA存在于真核细胞的线粒体和叶绿体中。DNA病毒的遗传物质也是DNA。 【DNA的发现】 自从孟德尔的遗传定律被重新发现以后，人们又提出了一个问题：遗传因子是不是一种物质实体？为了解决基因是什么的问题，人们开始了对核酸和蛋白质的研究。 早在1868年，人们就已经发现了核酸。在德国化学家霍佩·赛勒的实验室里，有一个瑞士籍的研究生名叫米歇尔（1844--1895），他对实验室附近的一家医院扔出的带脓血的绷带很感兴趣，因为他知道脓血是那些为了保卫人体健康，与病菌"'作战"而战死的白细胞和被杀死的人体细胞的"遗体"。于是他细心地把绷带上的脓血收集起来，并用胃蛋白酶进行分解，结果发现细胞遗体的大部分被分解了，但对细胞核不起作用。他进一步对细胞核内物质进行分析，发现细胞核中含有一种富含磷和氮的物质。霍佩·赛勒用酵母做实验，证明米歇尔对细胞核内物质的发现是正确的。于是他便给这种从细胞核中分离出来的物质取名为 "核素"，后来人们发现它呈酸性，因此改叫"核酸"。从此人们对核酸进行了一系列卓有成效的研究。 20世纪初，德国科赛尔（1853--1927）和他的两个学生琼斯（1865--1935）和列文（1869－－1940）的研究，弄清了核酸的基本化学结构，认为它是由许多核苷酸组成的大分子。核苷酸是由碱基、核糖和磷酸构成的。其中碱基有4种（腺瞟吟、鸟嘌吟、胸腺嘧啶和胞嘧啶），核糖有两种（核糖、脱氧核糖），因此把核酸分为核糖核酸（RNA）和脱氧核糖核酸（DNA）。 列文急于发表他的研究成果，错误地认为4种碱基在核酸中的量是相等的，从而推导出核酸的基本结构是由4个含不同碱基的核苷酸连接成的四核苷酸，以此为基础聚合成核酸，提出了"四核苷酸假说"。这个错误的假说，对认识复杂的核酸结构起了相当大的阻碍作用，也在一定程度上影响了人们对核酸功能的认识。人们认为，虽然核酸存在于重要的结构--细胞核中，但它的结构太简单，很难设想它能在遗传过程中起什么作用。 蛋白质的发现比核酸早30年，发展迅速。进入20世纪时，组成蛋白质的20种氨基酸中已有12种被发现，到1940年则全部被发现。 1902年，德国化学家费歇尔提出氨基酸之间以肽链相连接而形成蛋白质的理论，1917年他合成了由15个甘氨酸和3个亮氨酸组成的18个肽的长链。于是，有的科学家设想，很可能是蛋白质在遗传中起主要作用。如果核酸参与遗传作用，也必然是与蛋白质连在一起的核蛋白在起作用。因此，那时生物界普遍倾向于认为蛋白质是遗传信息的载体。
题目： Zygnema circumcarinatum UTEX 1559 chloroplast and mitochondrial genomes provide insight into land plant evolution 轮藻 Zygnema circumcarinatum UTEX 1559叶绿体和线粒体基因组为陆生植物进化提供了新见解 发表期刊： Journal of Experimental Botany 发表时间： 2020-3-24 影响因子： 5.36轮藻的完整叶绿体和线粒体基因组为陆地植物的陆生化提供了新的线索。在此，研究者报道了UTEX 1559的细胞器基因组，以及绿藻、轮藻和陆地植物的33个质体和18个线粒体基因组的比较基因组学研究。通过这些质体和线粒体基因组确定基因的存在/缺失。UTEX 1559 (157,548 bp)和SAG 698-1a (165,372 bp)质体之间的比较揭示了非常相似的基因，但是基因组发生了实质性的重排。令人惊讶的是，这两个质体只有85.69%的核苷酸序列一致性。UTEX 1559线粒体基因组大小为215,954 bp，是所有测序轮藻中最大的。有趣的是，这个大的线粒体基因组包含一个50 kb的区域，与任何其他细胞器基因组都没有同源性，其两侧是两个86 bp的正向重复序列，包含15个ORFs。这些ORFs与来自细菌和植物的蛋白质具有显著的同源性，具有诸如引物酶、RNA聚合酶和DNA聚合酶的功能。本研究结论为：(i)先前发表的SAG 698-1a质体可能来自不同的双星藻属 Zygnema 物种，以及(ii)UTEX 1559线粒体基因组中的50 kb区域可能是最近获得的可移动元件。 图1、两种 Z. circumcarinatum 藻种SAG 698-1a(上)和UTEX 1559(下)的MAUVE比对。结果显示了大量的重排和不同的质体长度，表明这些藻种可能不是同种的。A框显示了含有 ccsA 基因和 trnI 基因的区域，这是两个质体之间极少数保存完好的区域。B框显示了一个位于 ndhJ 基因和tRNA， trnL ( uag )之间的大区域，该区域是最大的区域(100kbp)，在该区域内共享保守的基因序列，但在位置上相对于其他区域非常显著地发生了重排。 图2、基于质体基因构建的系统发育图，热图代表基于基因GO的功能基因分组。 图3、基于线粒体基因构建的系统发育图，热图代表基于基因GO的功能基因分组。 图4、本研究包括的线粒体基因组的基因密度图。x轴为每个线粒体基因组中基因序列的百分比。y轴为物种。圆的大小为基因间间隔的百分比(IGS)。圆的颜色代表线粒体基因组大小。除了 A. thaliana 和 Z. circumcarinatum UTEX 1559以外的所有物种都保持40%或更高的基因密度。UTEX 1559的基因密度为29.4%，不包括移动元件中的基因。当考虑移动元件中存在的额外基因时，UTEX 1559仍然保持低于40%的基因密度。 图5、UTEX 43 1559线粒体基因组中50 kb“基因沙漠”区域示意图。通过ORFfinder和序列相似性搜索，在该区域共发现16个基因(15个CDSs和1个tRNA)。
参考文献不是必须使用别人的原话。只要是参考了作者的观点也可以的。如果你的论文里直接把作者的原话都抄在上面，等你查重的时候都是一片红色，查重率会很高的。
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书写技巧
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写论文是每个科研汪的必修课，而一篇完整的论文后面都有一长串的参考文献。但是据笔者多年来的观察，「引用参考文献」这一工作似乎并不被很多人所重视，因为大家都觉得会有审稿人帮自己检查。大人，时代变了！ 不好好引用参考文献，小心你的论文翻车！近期，一篇发表在 Advances in Medical Education and Practice 杂志上的题为 Medical students’ perception of their education and training to cope with future market trends 惨遭撤稿。图片来源：论文截图一本平平无奇的期刊，一篇平平无奇的论文，这也本该是一次平平无奇的撤稿。但是，该论文的撤稿原因却有点「独特」：论文所引用的一些参考文献内容并不符合该论文中的描述。 说直白些就是胡乱引用参考文献。该论文引用的三篇文献与论文中所描述的数据毫无关联，那三篇文献分别是：19. Policy Politics. 2014;42(4):597–614.20. BMJ. 2004;329(7469):770–773.21. Br J Educ Psychol. 2005;75(4): 645-660.而与这些参考文献无关的数据似乎来自另一项未被引用的研究：Adv Med Educ Pract. 2018;9:119–124.说实话，因为「不当引用」问题而被撤稿真的挺少见的，完全可以用「屈指可数」来形容。那些因为「不当引用」而被撤稿的论文据笔者不完全的统计，绝大部分因为「不当引用」而被撤稿的论文，都是因为 引用了「已被撤稿的论文」。一篇有问题的论文从发表到被正式撤销，往往要经过很长的时间，这个时间被称为「撤销时滞」，平均为 3.5 年。在这 3 年多的时间里，这类论文难免会被后续研究者所引用，个别文章甚至在被撤稿之后还有人引用。一般情况下，假如你引用的论文正好被撤稿了，大概率你的文章是不会因此被撤稿的。（也许吧.....）但总会有那么一些「幸运儿」不幸中招，著名的学术网站 retraction watch 就曾经统计过这类文章：撤稿原因包含 Cites Prior Retracted Work 的 15 篇论文这个数字还是挺让人意外的，仅仅 15 篇被撤稿了。因为很难被精确找到，绝大多数存在不当引用的论文依旧躲藏在学术圈的阴暗角落里未被制裁。为什么「不当引用」很难被发现？本次撤稿事件中，Retraction Watch 网站收到了该期刊如下的回复：该论文在发表前由两名审稿人进行评审。仅通过同行评审是无法识别参考文献问题的，该案例是一起孤立事件。我们不认为立即需要更改政策...你品，你细品一下。这其实是当下同行审议工作中的无奈之处：在生物医学这样的领域，一篇论文引用 30、40 篇文章简直不要太常见， 逐个检查引用文献无疑是异常繁琐的工作。在 Retraction Watch 的新闻下，很多担任过审稿人的学者都发出类似的共鸣。图片来源：Retraction Watch不是大家不想去找，工作量实在过大，仅依靠同行审议就想把涉嫌不当引用的论文给揪出来太困难了，这也直接导致不当引用现象有愈演愈烈之势。2016 年一项研究发现，绝大多数文章在引用已被撤稿的文献时，作者会选择性不谈该引用的文献已被撤稿。（反正也没人发现）高引用的被撤稿文章，图片来源：医咖会曾有网站统计过那些高引用的被撤稿文章，排在首位的文章甚至撤稿后的被引次数是撤稿前的 3 倍多！即使是较为近期的撤稿（有 4 篇是在 2015 年撤稿），撤稿后仍然在不停地被引用，例如 Voinnet et al.(2003) 这篇文章，在 2015 年被撤稿之后，仍被引用多达 80 次。论文不当引用现象之严重可见一斑。虽然不当引用行为很难被发现，也很少被制裁，但你可千万别抱着侥幸心理以为自己可以为所欲地引用了。2019 年 5 月 29 日，国家新闻出版总署正式发布了《学术出版规范 期刊学术不端行文界定》行业标准，规定于 2019 年 7 月 1 日开始正式实施。该标准对学术不端行为进行了明确的分类和界定，其中就指出「不当引用」属于学术不端。
参考文献使用别人的原话吗或者观点都可以。不同文献类型的的起讫页码写法是不同的，比如：论文类（包括期刊论文和会议论文），起讫页码是指该文章的起讫页码。著作类的起讫页码，是指引用观点所在的起讫页码。摘要是独立于论文的文献，就是不看论文，摘要就能完整的表述论文的主要目的、观点、方法、结果、结论等。因此，摘要可以是论文的原话，也可以另外写的一段话。
随着对复杂动植物基因组认识的不断深入，越来越多的证据表明，基因组结构变异（SVs）在决定育种和农业重要性状方面发挥着重要作用。全基因组关联分析（GWAS）是性状相关基因定位的强有力工具，已被广泛的用于鉴定影响表型变异的候选基因组位点。但通常GWAS的研究主要依赖于单核苷酸变异（SNPs）的信息与表型相关联，而忽略了具有更大表型效应大小的大片段SVs。现在为大家分享几篇SV-GWAS的经典案例，为各位科研工作者的研究提供更多的思路选择和可能性探索。赶紧来看看吧！ 一、PAV-GWAS揭示结构变异对大豆种子光泽的影响[1] 文章名称：Pan-Genome of Wild and Cultivated Soybeans 发表期刊：Cell 发表单位：中国科学院遗传与发育生物学研究所等 影响因子：38.637 发表时间：2020年6月 1. 研究背景 大豆为人类提供了主要的植物油料和蛋白资源，是重要的粮食经济作物。野生大豆和栽培大豆之间以及不同地理区域的栽培大豆之间存在广泛的遗传多样性。由于之前缺乏代表不同大豆种质材料的全新基因组资源，因此结构变异在大豆中重要农艺性状调控中发挥作用尚未被很好的开发。 2. 材料方法 对来自世界大豆主产国的2898个大豆种质材料（包含收集自全球范围的103份野生大豆、1048份地方品种和1747份栽培品种）进行了深度重测序和GWAS分析。 3. 研究结果 将2898份材料的重测序数据比对到图形泛基因组，鉴定了总共55,402个SVs，表明大豆种质含有丰富的结构变异多样性。种子光泽是大豆的一个重要性状，先前的研究表明，大豆疏水蛋白（HPS）的积累与种子光泽的变化有关。然而，相关基因仍不清楚。基于图形结构的基因组分型的SVs对种子光泽进行的全基因组关联研究（GWAS），确定了15号染色体上的一个重要信号，其中一个10 kb的PAV导致了一个HPS编码基因的存在和缺失。研究表明，含有和不含有这10 kb序列的大豆种子分别具有较高比例的光泽和无光泽，这表明PAV可能是控制大豆种子光泽变化的因果遗传变异之一。 本文构建了高质量的基于图形结构的泛基因组，挖掘到大量利用传统基因组不能鉴定到的大片段结构变异。经深入分析发现，一些结构变异在重要农艺性状调控中发挥重要作用，如种皮亮度、种皮颜色的驯化、缺铁失绿等。另外，该结果也为SV-GWAS分析如何推动植物基因组学和功能基因组学研究的发现提供了有力的例证。 二、SV-GWAS发现基于SNP-GWAS未发掘的玉米含油量相关的结构变异[2] 文章名称：Genome assembly of a tropical maize inbred line provides insights into structural variation and crop improvement 发表期刊：Nature Genetics 发表单位：华中农业大学等 影响因子：27.603 发表时间：2019年6月 1. 研究背景 玉米是全球重要的粮食作物之一，它显示出丰富的遗传多样性。之前已发表的玉米基因组材料都来自于温带，研究时无法全面揭示热带玉米的遗传多样性。而热带玉米具有许多温带玉米所不具备的优良性状，如抗病虫、耐旱等。本文构建了高质量热带玉米基因组图谱，并基于结构变异进行分析，为探索玉米基因组的结构变异以及挖掘玉米新的优势农艺性状具有重大意义。 2. 材料方法 基于521份不同玉米自交系品种的深度重测序数据进行SVs检测和群体多态性SV（pSV）分析。 3. 研究结果 共鉴定到80,614个多态性 pSV，其中有21.9%的变异是传统SNP检测方法所不能检测到的，说明部分遗传多样性的来源可能并非是SNPs，而是较大的SVs。为确定新鉴定的SVs在表型形成中的效用，研究者针对含油量和脂肪酸含量性状进行了全基因组关联分析，并对SNP-GWAS和SV-GWAS的分析结果进行比较，基于SV-GWAS结果发现了一个新的位于4号染色体上的显著相关的区域，在这个区域内的位点呈连续分布，推测该区域可能与玉米的含油量性状相关。在这个候选区域内找到一个基因 Zm00015a017119 ，该基因编码烯酰-酰基载体蛋白还原酶（ENR），该酶催化脂肪酸延伸循环中的最后一个酶促步骤。结合转录组数据进行验证，结果发现ENR表达量与含油量呈正相关，统计86个主要SVs类型为B73的个体和7个主要SVs类型为SK的个体，结果表明是SVs造成玉米含油量的显著差异。 该研究基于SV-GWAS发现了新的变异候选位点，结合转录组数据，发现SVs相比于SNPs更容易引起基因表达量的变化。研究表明，结构变异是表型差异的基础，且基于SVs的GWAS分析可以挖掘基于传统SNPs的研究中未发现的重要遗传变异位点。 三、PAV-GWAS挖掘基于SNP-GWAS未发现的油菜荚果长度、种子重量和开花时间相关的结构变异[3] 文章名称：Eight high-quality genomes reveal pan-genome architecture and ecotype differentiation of Brassica napus 发表期刊：Nature Plants 发表单位：华中农业大学等 影响因子：13.256 发表时间：2020年1月 1. 研究背景 甘蓝型油菜是一种具有复杂基因组的异源四倍体作物，在不同的材料和生态型中有广泛的基因组和表型变异。在对季节变化(如春化要求、抗寒性和光周期等)反应的驱动下，甘蓝型油菜已被驯化的具有各种特性，但是其巨大的表型变异背后的遗传多样性还有很多未知。 2. 材料方法 通过全基因组比较分析整合8个甘蓝型油菜材料的PAVs组合，鉴定了16个巢式关联群体(NAM)亲本系的PAV基因型，并根据高密度的遗传连锁图谱将其比对到2141个重组自交系(RILs)上。 3. 研究结果 通过泛基因组比较分析，共鉴定出77.2~149.6 Mb的存在和缺失变异(PAVs)，其中超过9.4%的基因包含大的效应突变或结构变异。为探索SVs对性状变异的贡献，基于油菜NAM群体（共包含27,216个PAVs）进行了PAV-GWAS分析。角果长度及种子重量是产量相关的重要性状，A09染色体上的峰值区域为先前报道的由传统数量性状定位和图位克隆确定的区域，但没有相关的SNP位于靶基因 BnaA9.CYP78A9 的调节区或编码序列中，PAV-GWAS直接检测到了 BnaA9.CYP78A9 启动子区上游3.9 kb的CACTA-like TE插入，被确定为角果长度和种子重量的因果变异。在8个油菜品种中，Gangan和ZS11 在 BnaA9.CYP78A9 的上游有TE插入，这两个品种显示出比其他品种明显更长的角果长度和更大的种子。 开花是植物从营养生长转为生殖生长的关键过程，与产量密切相关。PAV-GWAS分析发现了直接位于开花抑制因子 BnaA02.FLC 和 BnaA10.FLC 内的峰值PAV，A02上的PAV峰值是 BnaA02.FLC 第六外显子的hAT的插入导致，在冬季和春季环境中，具有这种824bp PAV的NAM RILs比没有它的开花更早。A10的PAV峰是 BnaA10.FLC 启动子区的hAT插入导致，该位点在以前的近1000份油菜SNP-GWAS中没有报道。在春季环境中，有这种4421bp hAT插入的NAM RILs比没有的开花晚。 结果表明，PAV-GWAS直接确定了以ZS11为供体的巢式关联作图群体中角果长度、种子重量和开花时间的因果结构变异，而SNP-GWAS没有检测到这些变异，表明PAV-GWAS在确定与性状的关联方面与SNP-GWAS互补。 四、SV-GWAS揭示基因组结构变异对桃果实形状的影响[4] 文章名称：Genome structure variation analyses of peach reveal population dynamics and a 1.67 Mb causal inversion for fruit shape 发表期刊：Genome Biology 发表单位：北京市农林科学院等 影响因子：10.806 发表时间：2021年1月 1. 研究背景 桃树起源于中国，距今已有2百万年，在其8,500年的驯化过程中，其果实大小，形状，颜色，质地和风味的表型差异很大。桃已经被作为多年生果树的模式植物广泛开展遗传研究，然而，其全基因组SVs的表征及其潜在的表型影响仍是一个主要尚未开发的领域。 2. 材料方法 选择主要产区的桃品种（共149份材料，产区包括华北，西北，华南，西南，日本，美洲和欧洲）进行全基因组重测序。 3. 研究结果 研究者构建了高质量的SVs图谱，包含27,734个SVs，总共覆盖RYP1基因组的约16.10％（~38.49 Mb），表明桃基因组含有丰富的结构变异。果实形状是栽培桃中极有价值的农艺性状，使用SNP-GWAS分析得到多个与果形相关的强SNPs信号映射到“S”基因座。然而，最近的群体规模研究表明，基于SNP-GWAS所报道的基因的突变显然不足以解释某些品种的扁平果形性状，该性状的遗传基础值得进一步研究。基于SV-GWAS分析，鉴定出最重要的关联是在“S”基因座处从27,959,880 bp到29,634,101 bp的1.67-Mb杂合倒位，覆盖了主要SNPs，与果实扁表型共分离，所有37个扁平果种均携带该倒位的衍生等位基因，而所有99个圆形果种均携带祖先等位基因。 不可否认，基于SNP-GWAS代表了一种强大的研究策略，可用于识别植物性状的遗传变异。但仅使用SNP-GWAS，则无法鉴定出这种与扁平果相关的1.67-Mb杂合倒位。也就是说，对于已知由大型SVs引起的重组率降低和搭便车效应，SNP-GWAS几乎可以肯定会错过，就像该1.67-Mb杂合倒置的发现可以明显解释主要的农业上重要的水果形状表型。 五、小结 研究表明，尽管SVs在表型形成中作用还需要更多的研究，但是可以肯定的是，当探究表型变异背后的遗传多样性机制时，结构变异是必须要考虑的因素。上述研究也证实了SV-GWAS提供了一种有效的策略来鉴定关键的候选基因，且基于SV-GWAS比SNP-GWAS对某些候选基因的鉴定更加有效，为后续优异基因资源的发掘提供了重要参考。扒一扒近期发表的动植物群体文章，不难发现基于SV-GWAS的研究频现登陆各大高分期刊，可参见下表： 随着测序技术的不断进步，识别基因组中结构变异的程度和影响变得越来越可行，特别是三代测序技术的发展，使全基因组范围内产生准确的长读长数据变得更容易。 上述案例研究提供了利用SVs如何驱动植物科学中基本功能发现的重要方法，对未来分子辅助育种和遗传改良具有重要的指导意义。总而言之，动植物群体SV-GWAS的研究思路已经准备就绪，文章蓄势待发，风口已然来临，还在等什么，赶紧上车哟！ 参考文献： 1. Liu Y, Du H, Li P, et al. Pan-Genome of Wild and Cultivated Soybeans[J]. Cell, 2020, 182(1):162-176. 2. Yang N, Liu J, Gao Q, et al. Genome assembly of a tropical maize inbred line provides insights into structural variation and crop improvement[J]. Nature Genetics, 2019, 51(6):1052-1059. 3. Song J M, Guan Z, Hu J, et al. Eight high-quality genomes reveal pan-genome architecture and ecotype differentiation of Brassica napus[J]. Nature Plants, 2020, 6(1): 34-45. 4. Guan J, Xu Y, Yu Y, et al. Genome structure variation analyses of peach reveal population dynamics and a 1.67 Mb causal inversion for fruit shape[J]. Genome Biology, 2021, 22(1): 13. 5. Zhou H, Ma R, Gao L, et al. A 1.7-Mb chromosomal inversion downstream of a PpOFP1 gene is responsible for flat fruit shape in peach[J]. Plant Biotechnology Journal, 2021, 19(1): 192-205. 6. Alseekh S, Scossa F, Fernie A R. Mobile transposable elements shape plant genome diversity[J]. Trends in Plant Science, 2020, 25(11): 1062-1064. 7. Guo J, Cao K, Deng C, et al. An integrated peach genome structural variation map uncovers genes associated with fruit traits[J]. Genome Biology, 2020, 21(1): 258. 8. Li X, Yang J, Shen M, et al. Whole-genome resequencing of wild and domestic sheep identifies genes associated with morphological and agronomic traits[J]. Nature Communications, 2020, 11(1): 2815. 9. Yu Y, Fu J, Xu Y, et al. Genome re-sequencing reveals the evolutionary history of peach fruit edibility[J]. Nature Communications, 2018, 9(1):5404.
题目：人类基因组计///作者///院系：///年级：///学号：摘要：人类基因组计划由美、英、日、中、德、法等国参加进行了人体基因作图，测定人体全部DNA序列创建计算机分析管理系统，检验相关的伦理、法律及社会问题，进而通过转录物组学和蛋白质组学等相关技术对基因表达谱、基因突变进行分析，可获得与疾病相关基因的信息。在揭示人类发展历史，基因治疗，农作物绿色革命，DNA鉴定方面具有深远影响。关键字：人类基因组计划正文：人类基因组计划人类基因组计划于20世纪80年代提出，由国际合作组织包括有美、英、日、中、德、法等国参加进行了人体基因作图，测定人体23对染色体由3×109核苷酸组成的全部DNA序列，于2000年完成了人类基因组“工作框架图”。2001年公布了人类基因组图谱及初步分析结果。其研究内容还包括创建计算机分析管理系统，检验相关的伦理、法律及社会问题，进而通过转录物组学和蛋白质组学等相关技术对基因表达谱、基因突变进行分析，可获得与疾病相关基因的信息。人类基因组计划与曼哈顿原子弹计划和阿波罗计划并称为三大科学计划。人类基因组计划在二十多年的时间里取得了较大进展。人类基因组计划最早在1985年由诺贝尔奖获得者，美国的杜尔贝克Renato Dulbecoo提出。最初目的是完成人类基因组全长约30亿个核苷酸的碱基序列测定，阐明所有人类基因并确定其在染色体上的位置，从而破译全部的人类遗传基因。1986年3月7日，杜尔贝克在《科学》杂志上发表了一篇题为“癌症研究的转折点——测定人类基因组序列”的文章，指出癌症和其它疾病的发生都与基因有关，并提出测定人类整个基因组序列的途径和重要意义。1988年美国能源部和国家卫生研究院率先在美国开展人类基因组计划，并经国会批准由政府给予资助。此后，成立了一个国际间的合作机构——人类基因组织(Human Genome Organization)，由多个国家筹集资金和科研力量，积极参加这一国际性研究计划。1990年10月，国际人类基因组计划正式启动，预计用15年时间，投资30亿美元，完成30亿对碱基的测序，并对所有基因(当时预计为8万～10万个)进行绘图和排序。全球性人类基因组计划有美国、英国、日本、法国、德国和中国六个国家负责，其中美国承担了全部任务的54%，英国33%，日本7%，法国2.8%，德国2.2%，中国于1999年9月获准加入人类基因组计划并承担了1%的测序任务，即3号染色体断臂自D3S3610标志至端粒区段约3000万个碱基的全序列测定。中国1993年启动了相关研究项目，相继在上海和北京成立了国家人类基因组南、北两个中心，并承担人类基因组计划中1%的测序任务。经过多个国家的科学家的共同协作，人类终于在20世纪90年代完成了对自身基因组测序的初步工作。2003年6月，中、美、日、德、法、英等六国科学家宣布首次绘成人类基因组“工作框架图”。2003年4月14日，中、美、日、德、法、英等六国科学家宣布人类基因组序列图绘制成功，人类基因组计划的所有目标全部实现。2004年，人类基因组完成测序；2005年，人类X染色体测序工作基本完成，并公布了该染色体基因草图。HGP的主要任务是人类的DNA测序，包括下图所示的四张谱图，此外还有测序技术、人类基因组序列变异、功能基因组技术、比较基因组学、社会、法律、伦理研究、生物信息学和计算生物学、教育培训等目的。1、遗传图谱（genetic map）又称连锁图谱(linkage map)，这是根据基因或遗传标记之间的交换重组值来确定它们在染色体上的相对距离、位置的图谱。其图距单位是厘摩（coml），以纪念现代遗传学奠基人摩尔根。遗传图谱的建立为基因识别和完成基因定位创造了条件。意义：6000多个遗传标记已经能够把人的基因组分成6000多个区域，使得连锁分析法可以找到某一致病的或表现型的基因与某一标记邻近（紧密连锁）的证据，这样可把这一基因定位于这一已知区域，再对基因进行分离和研究。对于疾病而言，找基因和分析基因是个关键。2、物理图谱（physical map）物理图谱是指有关构成基因组的全部基因的排列和间距的信息，它是通过对构成基因组的DNA分子进行测定而绘制的。绘制物理图谱的目的是把有关基因的遗传信息及其在每条染色体上的相对位置线性而系统地排列出来。DNA物理图谱是指DNA链的限制性酶切片段的排列顺序，即酶切片段在DNA链上的定位。因限制性内切酶在DNA链上的切口是以特异序列为基础的，核苷酸序列不同的DNA，经酶切后就会产生不同长度的DNA片段，由此而构成独特的酶切图谱。因此，DNA物理图谱是DNA分子结构的特征之一。DNA是很大的分子，由限制酶产生的用于测序反应的DNA片段只是其中的极小部分，这些片段在DNA链中所处的位置关系是应该首先解决的问题，故DNA物理图谱是顺序测定的基础,也可理解为指导DNA测序的蓝图。广义地说，DNA测序从物理图谱制作开始，它是测序工作的第一步。制作DNA物理图谱的方法有多种，这里选择一种常用的简便方法──标记片段的部分酶解法，来说明图谱制作原理。用部分酶解法测定DNA物理图谱包括二个基本步骤：(1)完全降解 (2)部分降解3、序列图谱（sequence map）随着遗传图谱和物理图谱的完成，测序就成为重中之重的工作。DNA序列分析技术是一个包括制备DNA片段化及碱基分析、DNA信息翻译的多阶段的过程。通过测序得到基因组的序列图谱。4、基因图谱（DNA map）基因图谱是在识别基因组所包含的蛋白质编码序列的基础上绘制的结合有关基因序列、位置及表达模式等信息的图谱。在人类基因组中鉴别出占具2%~5%长度的全部基因的位置、结构与功能，最主要的方法是通过基因的表达产物mRNA反追到染色体的位置。原理基因图谱的意义在于它能有效地反应在正常或受控条件中表达的全基因的时空图。通过这张图可以了解某一基因在不同时间不同组织、不同水平的表达；也可以了解一种组织中不同时间、不同基因中不同水平的表达，还可以了解某一特定时间、不同组织中的不同基因不同水平的表达。人类基因组计划的实施具有重大意义和影响。第一，揭示人类发展历史破译生命密码的人类基因组计划有助于人们对基因的表达调控有更深入的了解。同时，人类基因组图谱对揭示人类发展、进化的历史具有重要意义。对进化的研究，不再建立在假说的基础上，利用比较基因组学，通过研究古代DNA，可揭示生命进化的奥秘以及古今生物的联系，帮助人们更好地认识人类在自然界中的地位。第二，基因治疗获得人类全部基因序列将有助于人类认识许多遗传疾病以及癌症等疾病的致病机理，为分子诊断、基因治疗等新方法提供理论依据。在不远的将来，根据每个人DNA序列的差异，可了解不同个体对疾病的抵抗力，依照每个人的“基因特点”对症下药，这便是21世纪的医学——个体化医学。更重要的是，通过基因治疗，不但可预防当事人日后发生疾病，还可预防其后代发生同样的疾病。第三，基因工程药物研究基因工程药物，是重组DNA的表达产物。广义的说，凡是在药物生产过程中涉及用基因工程的，都可以成为基因工程药物。基因技术应用于制药工业，可以生产出高效、高产、廉价、不再苦口的防治疾病的新药物，从而引起制药工业的革命性变革。对于肝炎、心血管疾病、肿瘤、艾滋病等目前尚无良药可治的重大疑难病，人们对生物工程寄予厚望，期待基因工程技术生产出有效地治疗药物。第四，农作物的绿色革命科学家们在利用基因工程技术改良农作物方面已取得重大进展，基因技术的突破使科学家们得以用传统育种专家难以想象的方式改良农作物。例如，基因技术可以使农作物自己释放出杀虫剂，可以使农作物种植在旱地或盐碱地上，或者生产出营养更丰富的食品。科学家们还在开发可以生产出能够防病的疫苗和食品的农作物。基因技术也使开发农作物新品种的时间大为缩短。利用传统的育种方法，需要七、八年时间才能培育出一个新的植物品种，基因工程技术使研究人员可以将任何一种基因注入到一种植物中，从而培育出一种全新的农作物品种，时间则缩短一半。第五，DNA鉴定DNA鉴定已经给法医科学和犯罪司法系统带来了一场革命。DNA已经成为无数审判中的关键证据，帮助警察和法庭鉴别暴力犯罪中的罪犯，而且可信度非常高。它能够确定犯罪的人，同时也能够证明误判的人无罪。不仅如此，DNA鉴定还可以用于帮助寻找失踪的人、谋杀或事故中的受害者；还可以用于证明或否认父子关系。第六，转基因动物随着基因工程技术的飞速发展及其在动物上的应用，转基因动物的发展呈现出一片“大好形势”。比如基因育种能提供高产优质抗病的“超级动物”；基因工程疫苗为畜牧业节省了大笔开支；通过转基因动物进行器官移植。人类基因组的重要性由以上的事实我们可以看出，要想解开人类自身的秘密，就要从破解基因的密码做起。对人类基因的了解和掌控，也将对人类物种的进化、人类社会的进步产生强大推动作用。通过对人类基因已知和未知领域的探索，可以找到更好的基因更有利人类进步的基因，人类社会将从本质上发生突破性的飞越。因此我们可以说，这项耗资大耗时长的人类基因组计划确实是非常必要而且永世受益的。对于生物学界来说这可能是很小的一步，但对人类社会来说却是非常大的一步。尽管该计划已宣告完成，但该计划尚未得出令人满意的人类基因图谱，因此，科学工作者们对人类基因组的探索研究仍在紧张的进行中。希望在不久的将来，人类能解开基因的面纱，了解它掌控它，给人类社会带来无穷的财富。参考文献：1、章波《人类基因研究报告》重庆出版社 2006年版2、钱俊生、孔伟、卢大振《生命是什么》中共中央党校出版社2000年12月版3、C.丹尼斯、R.加拉格尔、J.D.沃森 序《人类基因组 我们的DNA》科学出版社2003年4月版4、杨业洲、陈廉《人类基因组计划》实用妇产科杂志2001年1月第17期 (Journal of Practical Obstetrics and Gynecology 2001 January Vol.17 No.1)5、参考资料：《科学》（Science）
简介 一类与光合作用(photosynthesis)有关的最重要的色素。光合作用是通过合成一些有机化合物将光能转变为化学能的过程。叶绿素实际上见于所有能营光合作用的生物体，包括绿色植物、原核的蓝绿藻(蓝菌)和真核的藻类。叶绿素从光中吸收能量，然后能量被用来将二氧化碳转变为碳水化合物。 叶绿素有几个不同的类型∶叶绿素a和b是主要的类型，见于高等植物及绿藻；叶绿素c和d见于各种藻类，常与叶绿素a并存；叶绿素c罕见，见於某些金藻；细菌叶绿素见于某些细菌。在绿色植物中，叶绿素见于称为叶绿体的细胞器内的膜状盘形单位(类囊体)。叶绿素分子包含一个中央镁原子，外围一个含氮结构，称为卟啉环；一个很长的碳-氢侧链(称为叶绿醇链)连接於卟啉环上。叶绿素种类的不同是某些侧基的微小变化造成。叶绿素在结构上与血红素极为相似，血红素是见于哺乳动物和其他脊椎动物红血球内的色素，用以携带氧气。 叶绿素是二氢卟酚（chlorin）色素，结构上和卟啉（porphyrin）色素例如血红素类似。在二氢卟酚环的中央有一个镁原子。叶绿素有多个侧链，通常包括一个长的植基（phytyl chain）。以下是自然界中可以找到的几种叶绿素：叶绿素a 叶绿素b 叶绿素c1 叶绿素c2 叶绿素d分子式 C55H72O5N4Mg C55H70O6N4Mg C35H30O5N4Mg C35H28O5N4Mg C54H70O6N4MgC3 团 -CH=CH2 -CH=CH2 -CH=CH2 -CH=CH2 -CHOC7 团 -CH3 -CHO -CH3 -CH3 -CH3C8 团 -CH2CH3 -CH2CH3 -CH2CH3 -CH=CH2 -CH2CH3C17 团 -CH2CH2COO-Phytyl -CH2CH2COO-Phytyl -CH=CHCOOH -CH=CHCOOH -CH2CH2COO-PhytylC17-C18 键 单键 单键 双键 双键 单键存在于 普遍存在 一般于陆生植物 多种藻类 多种藻类 一些红藻作用 1 天线作用 2 反应中心 天线作用 分子立体模型绿色植物是利用空气中的二氧化碳、阳光、泥土中的水份及矿物质来为自己制造食物，整个过程名为“光合作用”，而所需的阳光则被叶子内的绿色元素吸收，这一种绿色的有机化合物就是叶绿素[1]。 高等植物叶绿体中的叶绿素主要有叶绿素a 和叶绿素b 两种（分子式： C40H70O5N4Mg）属于合成天然低分子有机化合物。叶绿素不属于芳香族化合物。它们不溶于水，而溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。在颜色上，叶绿素a 呈蓝绿色，而叶绿素b 呈黄绿色。在右图所示的叶绿素的结构图中,可以看出,此分子含有3种类型的双键,即碳碳双键,碳氧双键和碳氮双键。按化学性质来说，叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个被叶醇所酯化。 叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇的“尾巴”。镁原子居于卟啉环的中央，偏向于带正电荷，与其相联的氮原子则偏向于带负电荷，因而卟啉具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。叶绿素不参与氢的传递或氢的氧化还原，而仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递。 卟啉环中的镁原子可被H＋、Cu2＋、Zn2＋所置换。用酸处理叶片，H＋易进入叶绿体，置换镁原子形成去镁叶绿素，使叶片呈褐色。去镁叶绿素易再与铜离子结合，形成铜代叶绿素，颜色比原来更稳定。人们常根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植物标本。 叶绿素共有a、b、c和d4种。凡进行光合作用时释放氧气的植物均含有叶绿素a；叶绿素b存在于高等植物、绿藻和眼虫藻中；叶绿素c存在于硅藻、鞭毛藻和褐藻中，叶绿素d存在于红藻。 叶绿素a的分子结构由4个吡咯环通过4个甲烯基（=CH—）连接形成环状结构，称为卟啉（环上有侧链）。卟啉环中央结合着1个镁原子，并有一环戊酮（Ⅴ），在环Ⅳ上的丙酸被叶绿醇（C20H39OH）酯化、皂化后形成钾盐具水溶性。在酸性环境中，卟啉环中的镁可被H取代，称为去镁叶绿素，呈褐色，当用铜或锌取代H，其颜色又变为绿色，此种色素稳定，在光下不退色，也不为酸所破坏，浸制植物标本的保存，就是利用此特性。在光合作用中，绝大部分叶绿素的作用是吸收及传递光能，仅极少数叶绿素a分子起转换光能的作用。它们在活体中大概都是与蛋白质结合在一起，存在于类囊体膜上。 叶绿醇是亲脂的脂肪族链，由于它的存在而决定了叶绿素分子的脂溶性，使之溶于丙酮、酒精、乙醚等有机溶剂中。主要吸收红光及蓝紫光（在640-660nm的红光部分和430-450nm的蓝紫光强的吸收峰），因为叶绿素基本上不吸收绿光使绿光透过而显绿色，由于在结构上的差别，叶绿素a呈蓝绿色，b呈黄绿色。在光下易被氧化而退色。叶绿素是双羧酸的酯，与碱发生皂化反应。
2.2镉对叶绿体的影响2.2.1镉对叶绿体超微结构的影响镉胁迫下植物出现毒性症状是由于叶绿素降解、叶绿体功能失调而不能进行光合作用所致。叶绿体是植物进行光合作用的主要细胞器，镉会损伤其超微结构。镉对叶绿体的毒害因植物发育阶段而有不同，研究发现，土壤加镉处理并未对幼叶叶绿体的超微结构发生任何可见影响，但成熟叶的叶绿体膜系统受到了很大伤害，在高镉条件下，叶绿体大多呈球形，膜系统严重受损，出现质壁分离和坏死。有研究表明，类囊体结构的完整性和有序性对于叶绿体在光合作用中进行正常而有效的光能转换是非常必要的。可见叶绿体结构上的破坏是镉离子对植物毒害的机制之一。2.2.2镉对光合色素的影响叶绿素含量是影响光合作用的物质基础。在一定范围内，叶绿素含量与光合作用呈正相关关系，叶绿素含量越高，光合作用越强;但当叶绿素含量超过一定限度后，对光合作用便无影响。镉能取代叶绿素分子中的镁离子并干扰有关叶绿素合成酶的活性，使叶绿素合成受阻，同时增加了叶绿素分解酶的活性，使叶绿素分解。研究发现，镉酸盐在玉米(ze。mays)中会减少叶绿素的生物合成，在春小麦和燕麦中也发现类似结果。此外，亚镉酸盐也能使叶绿素合成受阻。宋东杰等研究了经不同浓度镉离子溶液处理的药材，发现其冬芽叶色变黄失绿，叶绿素含量随镉离子浓度的增高而逐渐减少。2.3镉对光合速率(强度)影响已经有大量研究表明，叶绿体超微结构破坏和光合色素(尤其是叶绿素)减少是引起植物光合作用强度降低的主要因素之一。由于叶绿素具有接受和转换能量的作用，所以，在植株中凡是绿色的、具有叶绿素的部位都进行光合作用。在一定范围内，叶绿素含量越多，光合作用越强。随着叶片衰老，叶绿素含量下降，以及叶绿体内部结构的解体，光合速率下降。如前所述，镉破坏叶绿体超微结构，减少光合色素含量，从而降低了植物的光合速率。同一植物不同生育时期，镉对光合作用的影响不一。植物根系吸收镉进入体内，引起植物体内营养元素的不平衡，造成代谢失调，抑制植物生长，从而减少叶的同化面积，缩短叶的寿命，造成光合速率下降;镉引起气孔开度减少甚至关闭，CO2能进入叶片，叶片内淀粉的水解作用加强，光合产物转运又较缓慢，结果造成糖分累积，呼吸消耗增加等，引起光合速率降低。2.4镉对光合作用过程的影响研究光合作用过程主要是研究光反应和暗反应，即研究光反应中光系统H(PSH)和光系统I(PSI)之间的电子传递和光合磷酸化及暗反应中碳同化酶系的活性。一方面镉使PSH活性和光合磷酸化受阻，影响ATP的形成，另一方面镉抑制核酮糖一1，5-二磷酸(RuBP)梭化酶的活性，RuBP梭化酶作为植物体内光合碳循环中固定C氏的关键酶，该酶的活性变化直接影响碳素的固定，进而影响体内的代谢过程。2.4.1镉对光反应过程的影响在农业中镉化物被广泛用作除草剂，能抑制光合作用光反应中PSll的电子传递!’“”’02]。由于光合磷酸化与电子传递相偶联，所以一些含镉除草剂通过抑制从P引I上的醒(Q)向质体醒(PQ)的电子传递，或竞争性地占据Psll中位于QB(D!多肤上的质体醒)的结合位点来阻断从Q八(D:多肤上的质体醒)到Q。的电子传递【83]。除草剂的杀草原理较复杂，至今尚不完全清楚。但一般说来，除草剂主要是通过干扰和破坏杂草的生理生化过程，使其失调，从而抑制杂草生长、发育，导致其死亡。由于杂草与作物之间在形态、结构、生理和生长时间上，存在许多差异，除草剂正是充分利用这些差异，通过形态选择、根系分布选择、发芽时间选择和生理生化选择等，以取得理想的除草效果!’“，]。就影响光合作用的除草剂而言，它们主要通过选择性抑制杂草光合电子传递链、分流光合电子传递链的电子、抑制光合磷酸化、抑制色素的合成和抑制水光解来抑制光合作用{’。“}。希尔反应(Hill:eaction)是光合作用中最独特和最本质的部分，叶绿体在光作用下进行水分解并释放氧气!’0，l。Hill反应活力是反映廿十片光合强度高低的一个重要指标。镉浓度在1omolL’’时，对蓝藻细胞光合放氧速率有促进作用，然后随镉浓度的增加其光合放氧速率则下降[’061。对菠菜的研究结果表明，Hg、As使Hill反应活性受到抑制。H3Aso;使燕麦叶片 Ps11最大光化学效率(FvzF。)降低[9，]。stoeva等I”]对玉昆明理}人学硕一t:，学位论文米的研究也得到类似结果。另外，大多数重金属离子对Psll的抑制作用远较对Psl显著，PSll是对重金属离子作用最敏感的部位I’。7一’081。目前已有很多研究表明，在重金属污染下，在其他可见损伤症状表现出来之前，光系统(特别是PSH)的一些变化(如量子产额等)便会敏感而快速地发生!’。9一川}。作为磷的同族元素，化学性质类似，镉能经磷转运系统通过质膜，一旦进入细胞质，便能与磷发生竞争反应，例如，它能取代ATP(光反应中最早的相对稳定的一种产物)的磷而形成不稳定的ADP一As，从而对细胞能量流动产生干扰!”’一”’j。因此，镉的毒性主要源于对磷代谢的干扰I”“1。研究表明，增加土壤中的镉量可减少卡诺拉(Canola)幼苗对磷的吸收[”’}。镉干扰作物对磷的代谢途径，镉毒害可使作物对磷吸收的通道关闭[63}。然而，磷、钾等元素参与糖类代谢，缺乏时便影响糖类的转变和运输，这样也就间接抑制了光合作用;同时，磷也参与光合作用中间产物的转变和能量传递，所以对光合作用的影响很大!00]。植物生长发育缺乏所必需的能源，严重毒害下可导致细胞死亡!”6}。镉可通过磷的通道进入植物体，因此生长在镉污染土壤的植物会大量吸收镉进入体Nl6，•，，6-l!7]。4.2镉对暗反应过程的影响暗反应全过程分为梭化、还原和再生三个阶段。在碳同化的梭化阶段，核酮糖一1，5一二磷酸(RuBP)在核酮糖一1，5一二磷酸梭化酶/加氧酶(Rubisco)催化下与COZ结合。Rubisco是光合碳同化的关键酶，也被称限速酶。就目前所掌握的文献看，关于镉对暗反应中酶系活性影响的研究较少。与其他重金属(如镉、Pb和Cu等)相比，人们对镉污染下植物的生理反应研究还不够充分[”8!。但是，有研究表明镉能干扰某些必需元素(如氮、磷等)的代谢，而这些必需元素又与光反应或暗反应直接相关，从而镉也就间接干扰了光合作用过程。例如，氮对光合影响最为显著，在一定范围内，叶的含氮量、叶绿素含量、Rubisco含量分别与光合速率成正相关。叶片中含氮量的80%在叶绿体中，施氮既能增加叶绿素含量，加速光反应，又能增加光合酶的含量与活性，加快暗反应。从氮素营养好的叶片中提取出来的Rubisco不仅量多，而且活性高Igvl。然而，镉毒害改变了烤烟(Nicotian。tabacum)的氮代谢，造成生育前期氮同化能力的降低，表现出硝酸还原酶(NR)活性下降、总氮和蛋白质含量低于对照!””】。此外，镉污染的土壤上，作物常出现缺氮症状[9’I。因此可推知，镉对植物氮代谢的影响可能会影响Rubisco的含量，进而干扰暗反应的进程。
叶绿素，在光合作用的光吸收中起核心作用。是植物进行光合作用的主要色素，是一类含脂的色素家族，位于类囊体膜。
叶绿素为镁卟啉化合物，包括叶绿素a、b、c、d、f以及原叶绿素和细菌叶绿素等。叶绿素不很稳定，光、酸、碱、氧、氧化剂等都会使其分解。酸性条件下，叶绿素分子很容易失去卟啉环中的镁成为去镁叶绿素。叶绿素有造血、提供维生素、解毒、抗病等多种用途。
扩展资料：
叶绿素吸收光谱的最强区域有两个：一个是在波长为640nm-660nm的红光部分，另一个在波长为430nm-450nm的蓝紫光部分。对其他光吸收较少，其中对绿光吸收最少，由于叶绿素吸收绿光最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。
叶绿素的丙酮提取液在透射光下是翠绿色的，而在反射光下是棕红色的。 叶绿素溶液的荧光可达吸收光的10%左右。而鲜叶的荧光程度较低，指占其吸收光的0.1%-1%左右。
荧光效应在植物生理学中有广泛的应用。用这个效应可以研究植物的抗逆生理。因为在逆境下，植物的叶绿素会发生变换，研究其荧光，可以作为植物受逆境胁迫程度的指标。另外，还有一个磷光效应。就是当荧光出现后，立即中断光源，用灵敏的光学仪器还可在短时间内看到微弱红光。
参考资料来源：百度百科-叶绿素
参考资料来源：百度百科-植物 （有叶绿素和细胞壁能够进行自养的真核生物）
百度百科上有